Введение

Познание таксономического и биохорологического разнообразия сосудистых растений Арктики является ключевой задачей фундаментальных ботанических исследований. Изучение изменений параметров биологического разнообразия сосудистых растений тундрового биома в циркумполярном масштабе, где сконцентрированы и резко выражены основные макроградиенты природной среды и проходят важные биогеографические (зональные, подзональные) рубежи является основой для прогнозирования изменений и сохранения биоразнообразия при глобальных изменениях среды. Выявление закономерностей пространственных изменений флоры и факторов, эти изменения обуславливающих, является ключевой задачей ботанико-географических исследований и фундаментальной проблемой биогеографии и палеогеографии позднекайнозойского формирования биоты высоких широт в связи с динамикой климата и конфигурации суши и моря в высоких широтах.

Электронная версия конспекта флоры сосудистых растений циркумполярной Арктики в настоящее время не имеет аналогов в мире, как по охватываемой конспектом территории, включающей целостный тундровый биом, так и по таксономическим подходам и объему представленной в конспекте информации. Систематические обработки таксонов выполнены на основе единого подхода к категории вида и внутривидовых категорий международным коллективом систематиков. Они основаны на критической переработке исходных материалов из гербариев многих стран, что позволило преодолеть многие национальные барьеры - в первую очередь применения одного и того же названия к разным таксонам и, наоборот, разных названий к одному таксону. Международное сотрудничество в изучении критических систематических групп стимулировало применение молекулярных методов в разрешении таксономических и биогеографических проблем на основе материалов, собранных на всем протяжении циркумполярной Арктики, что позволило прийти к однозначной трактовке многих спорных вопросов таксономии арктических растений. Этот поистине уникальный исходный материал является основой данного анализа.

В конспект включены (1) таксоны естественной флоры, (2) также заносные натурализовавшиеся, то есть таксоны очевидно антропогенного происхождения в Арктике с устойчивым возобновлением, (3) заносные нестабилизировавшиеся таксоны, возобновление которых происходит при косвенном участии человека и более южные виды, лишь незначительно заходящие в Арктику. Завершение конспекта и таблицы циркумполярного распространения позволило провести исходный анализ видового богатства и разнообразия сосудистых растений.

Видовое разнообразие

Панарктическая флора насчитывает 2272 вида и подвида сосудистых растений (1948 видов и 294 подвида), относящихся к 435 родам и 97 семействам. В ряде случаев в конспекте принята концепция видов-аггрегатов (апомикты – роды Hieracium, Taraxacum – и т.д.). Микровиды, объединяемые в агрегаты, не имеют самостоятельного номера, но хотя для них в конспекте приводится полная таксономо-географическая информация, они включены в сравнительный анализ (Рис.1, Таблица).
Таковых насчитывается 366 в пределах Арктики, причем большая их часть встречается в приатлантических секторах.

Таблица. Абсолютное видовое богатство сосудистых растений основных фитохорий циркумполярной Арктики.

Фитохории	Естественная флора				Занос и пограничные
	Часто	Спора дичес ки	Редко	Всего	Заход ящие с юга	Заносные натурали зовавшиеся	Заносные нестабилизи ровавшиеся	Всего	Флора в целом
Сев. Исландия	187	98	163	448	47	42	3	92	540
Сев. Фенноскандия	184	174	274	632	42	63	11	116	748
Канин-Печера	165	180	296	641	17	53	13	83	724
Шпицберген-З.Ф.И.	86	55	60	201	0	5	30	35	236
Полярн. Урал-Новая Земля	151	255	266	672	5	34	6	45	717
Ямал-Гыдан	106	140	283	529	24	16	4	44	573
Таймыр-Сев. Земля	149	139	349	637	35	25	14	74	711
Анабар-Оленек	73	155	232	460	14	1	0	15	475
Хараулах	242	132	209	583	13	13	2	28	611
Яна-Колыма	55	90	310	455	13	3	0	16	471
Зап. Чукотка	273	167	271	711	3	7	3	13	724
о. Врангеля	170	91	117	378	0	0	1	1	379
Южн. Чукотка	152	170	274	596	7	8	1	16	612
Вост. Чукотка	295	156	285	736	0	24	2	26	762
Зап. Аляска	227	237	363	827	51	26	9	86	913
Сев. Аляска	283	180	290	753	42	12	2	56	809
Центр. Канада	152	169	337	658	26	10	1	37	695
Лабрадор-Гудзон	152	186	387	725	60	34	5	99	824
Элсмир-Пири	90	51	81	222	0	0	0	0	222
Зап. Гренландия	193	159	188	540	0	52	26	78	618
Вост. Гренландия	163	115	148	426	0	7	2	9	435

Наивысший уровень видового богатства как флоры в целом, так и естественной флоры, отмечается в Берингийском секторе Арктики, достигая в притихоокеанском секторе арктической Аляски 913 видов и подвидов, в том числе 827 видов и подвидов естественной флоры. Флора Берингийского сектора Арктики (от устья р. Колымы до устья р. Макензи) в целом составляет 1497 видов и подвидов, что составляет 66.7% всего видового разнообразия сосудистых растений. Видовое богатство азиатской Беринги составляет 1086 таксонов, североамериканской – 1107. Причины наивысшего видового богатства берингийской Арктики очевидны – эта территория не подвергалась сплошному оледенению на протяжении позднего кайнозоя на фоне неоднократного чередования криоаридных условий эпох регрессий и гумидных умеренно холодных условий эпох трансгрессий, что благоприятствовало активным миграционным процессам и процессам видообразования.

Наиболее бедными являются островные высокоарктические флоры Шпицбергена и Земли Франца Иосифа (236 таксонов, включая 30 нестабилизировавшихся видов на Шпицбергене) и 222 вида на севере Канадского Арктического Архипелага.   Из этого ряда выбивается флора острова Врангеля (379 таксонов), отличающаяся аномальным для высокой Арктики видовым богатством и своеобразием, что заставляет рассматривать эту относительно небольшую территорию в качестве самостоятельной фитохории. В азиатском секторе обращает на себя внимание Хараулахская фитохория, где на небольшой по площади территории насчитывается 611 таксонов, тогда как в соседних, гораздо больших по площади, фитохориях уровень видового богатства – около 470 видов и подвидов.

Следует отметить, что в приаталантических европейских сектрах Арктики число микровидов, включенных в агрегаты, значительно выше, чем в притихоокеанских. Так в северной Фенноскандии насчитывается 79 микровидов (роды Ranunculus - 8, Taraxacum - 17, Hieracium - 54), что составляет почти 15% всей флоры, в восточной Гренландии - 22 или 5% (роды Ranunculus - 3, Taraxacum - 10, Hieracium - 9), а на западной Аляске – 23 или 2.5% (роды Ranunculus - 1, Taraxacum - 22) и на восточной Чукотке – 22 или 2.9% (роды Ranunculus - 1, Taraxacum - 22).

Число заносных видов отчетливо скоррелировано со степенью освоенности фитохорий. Здесь по числу натурализовавшихся заносных видов лидируют северная Фенноскандия (63), Канино-Печерская фитохория (53) и западная Гренландия (52). Примечательно, что по числу нестабилизировавшихся заносных видов значительно выделяются западная Гренландия (26) и Шпицберген (30), территории с длительной историей освоения, но с преобладанием арктических, а не субарктических ландшафтов. Высокоширотное положение этих фитохорий является препятствием для натурализации заносных видов. В целом по числу заносных и незначительно заходящих с юга неарктических видов северная Фенноскандия (116), Лабродоро-Гудзонская фитохория (99) и западная Аляска (86).

Сравнение видового состава основных фитохорий (рис. 2) показало, что флоры атлантической Арктики наиболее отличны. Значительное своеобразие показывают также флоры Северной Америки. Евроазиатская Арктика по сходству видового состава четко разделяется на Европейско-Западносибирскую и Восточносибирско-чукотскую части. Важно отметить обособленное положение острова Врангеля в Восточносибирско-чукотском секторе и Лабадоро-Гудзонской фитохории в Сев. Америке. Если в первом случае своеобразие определяется высоким эндемизмом и арктическим характером флоры, то во втором – повышенной ролью заходящих с юга видов бореального склада. Совершенно обособленное положение занимают высокоарктические флоры фитохорий Шпицберген-Земля Франца-Иосифа и Элсмир-Земля Пири. Для интерпретации результатов сравни тельного анализа проведена полярная ординация фитохорий по методу Брея-Кёртиса (рис. 3). Первые две оси ясно соотвествуют комплексным градиентам от берингийского до атлантического регионов Арктики и от южнотундрово-бореального до полярнопустынного.

Таксономическая структура

Проведен сравнительный анализ систематических спектров арктических фитохорий на уровне семейств и родов. 10 ведущих семейств флоры Арктики в целом представлены Asteraceae (11,4% от флоры в целом), Poaceae (9,9%), Cyperaceae (8,7%), Brassicaceae (6,2%), Rosaceae (5,8%), Fabaceae (4,9%), Ranunculaceae (4,7%), Caryophyllaceae (4,5%). 10 ведущих родов флоры Арктики в целом представлены Carex (7,0% флоры в целом), Salix (3,1%), Oxytropis (2,6%), Draba (2,0%), Potentilla (1,9%), Poa (1,7%), Papaver (1,6%), Saxifraga (1,6%), Ranunculus (1,5), Artemisia (1,4%). Состав и соотношение как ведущих семейств, так и ведущих родов, как правило, значительо отличается от таковых флоры в целом (рис. 5). Сравнение сводных матриц спектров родов и семейств фитохорий циркумполярной Арктики с использованием коэффициента корреляции Пирсона и коэффициента ранговой корреляции Кэндала дало вцелом сходные результаты по группированию фитохорий (рис. 4): обособленное положение занимает остров Врангеля, далее - фитохории Атлантического сектора, к которым близки высокоарктические фитохории Шпицберген-Земля Франца-Иосифа и Элсмир-Земля Пири.

Заходящие в пределы Арктики с юга неарктические виды представляют особый интерес, являясь потенциальными инвэйдорами при глобальном потеплении климата. Здесь по числу видов лидируют Лабадоро-Гудзонская фитохория (60), западная Аляска (51), северная Исландия (47), северная Фенноскандия (42) и северная Фенноскандия (42).

Вместо заключения

Ординационный анализ видового состава циркумполярной флоры показал, что зональный градиент является ведущм в дифференциации не только растительности, но и флоры Арктики, четко прослеживаясь по второй оси ординационной диаграммы (рис. 3). Секторальные различия занимают первое место, что бусловлено большим количеством циркумполярных видов, четко стратифицированных по подзональному градиенту. Проведенный предварительный анализ флоры сделал очевидным необходимость подразделения ряда фиохорий, охватывающих несколько подзон, в соответствии с подзональным подразделением Арктики для получения сопоставимых результатов и выявления основных трендов изменения параметров разнообразия сосудистых растений в Арктике. При подразделении флористических секторорв по подзональному принципу, возможно, подзональные различия проявятся более ярко.