Филогенетические отношения родов Anthoxanthum, Ataxia, Hierochloë и Phalaris (Poaceae)


М. П. Райко, А. В. Родионов


DOI: https://doi.org/10.31111/novitates/2025.56.08


Аннотация

Филогенетические взаимоотношения родов Anthoxanthum L., Hierochloë R. Br., Ataxia R. Br., Phalaris L. и родственных родов были изучены путем секвенирования внутренних транскрибируемых спейсеров ITS1 и ITS2 генов 35S рРНК и региона trnL–trnF хлоропластных геномов. Регион ITS1–5.8S рДНК–ITS2 был секвенирован и проанализирован у 30 видов и подвидов, ранее отнесенных к трибе Phalarideae Kunth. Интрон тРНК-лейцина (trnL) и межгенный спейсер между геном trnL и геном тРНК-фенилаланина (trnF) были секвенированы у 19 видов Phalarideae. Были проверены филогенетические гипотезы, указывающие на наиболее вероятные пути дивергенции видов Anthoxanthum и Hierochloë. Показано, что как интрон trnL, так и межгенный спейсер trnL–trnF содержат видоспецифические и родоспецифические синапоморфные вставки и делеции, позволяющие уточнить пути дивергенции родов и видов в подтрибе Anthoxanthinae A. Gray. В частности, виды рода Anthoxanthum, ранее отнесенные Р. Брауном к роду Ataxia R. Br., имеют по меньшей мере три видоспецифические вставки и делеции, образуют отдельную кладу, занимающую промежуточное положение между Hierochloë и Anthoxanthum, что позволяет восстановить Ataxia в ранге рода, тем самым сохраняя разделение традиционных родов Hierochloë и Anthoxanthum. Следуя геномной концепции рода А. Лёве, уникальный геномный состав Anthoxanthum, Hierochloë и Ataxia является веским основанием для того, чтобы считать эти три рода принципиально различными. На филогенетическом дереве Hierochloë australis (Schrad.) Roem. et Schult. расположен отдельно от других видов рода Hierochloë в основании ветви Anthoxanthum; кроме того, с видами Anthoxanthum его сближают три синапоморфных инделя в районе trnL–trnF. Однако по морфологии этот вид является типичным видом рода Hierochloë. По нашему мнению, возможно сохранить H. australis в парафилетическом роде Hierochloë.


Ключевые слова: Poaceae, Phalarideae, Anthoxanthinae, молекулярная филогения, гены 35S rRNA, ITS1–5.8S rDNA–ITS2, trnL–trnF, горячие точки дупликаций, неконгруэнтность хлоропластных и ядерных маркеров


Цитирование статьи

Райко М. П., Родионов А. В. 2025. Филогенетические отношения родов Anthoxanthum, Ataxia, Hierochloë и Phalaris (Poaceae) // Новости сист. высш. раст. Т. 56. С. e08: 1–16. https://doi.org/10.31111/novitates/2025.56.08


Поступила в редакцию: 27.06.2025. Принята к публикации: 24.12.2025. Опубликована онлайн: 29.12.2025


Литература

Allred K. W., Barkworth M. E. 2007. Anthoxanthum L. // Flora of North America North of Mexico. Vol. 24: Magnoliophyta: Commelinidae (in part): Poaceae, part 1. New York; Oxford: Oxford Univ. Press. P. 758–764.

Avdulow N. P. 1931. Karyo-systematische Undersuchung der Familie Gramineen. Leningrad. 428 p. (Suppl. 44 to Bull. Appl. Bot. Genet. Pl. Breed.). [In Russian with extended German abstract] (Авдулов Н. П. 1931. Карио-систематическое исследование семейства злаков. Л.: Ин-т растениеводства. 428 с. (Труды прикл. бот., генет. селекц. Прилож. 44)).

Bentham G. 1881. Notes on Gramineae // J. Linn. Soc., Bot. Vol. 19, № 115–116. P. 14–134. https://doi.org/10.5962/bhl.title.54360

Bosch R. B. van den. 1841. Enumeratio plantarum Zeelandiae belgicae indigenarum // Tijdschr. Natuurl. Gesch. Physiol. Deel 8. Bl. 1–55.

Brown R. 1823. Chloris melvilliana: A list of plants collected in Melville Island (latitude 74°–75° N. longitude 110°–112° W.) in the year 1820; by the officers of the voyage of discovery under the orders of Captain Parry... London: W. Clowes. 52 p. https://doi.org/10.5962/bhl.title.8114

Chepinoga V. V., Seregin A. P., Barkalov V. Yu., Ebel A. L., Efimov P. G., Friesen N. V., Gontcharov A. A., Kechaykin A. A., Knyazev M. S., Korobkov A. A., Korolyuk E. A., Kosachev P. A., Luferov A. N., Melnikov D. G., Nikiforova O. D., Ovzinnikova S. V., Schekhovtsova I. N., Troshkina V. I. 2023. New combinations and new names in vascular plants of Asian Russia // Botanica Pacifica. Vol. 12, № 2. P. 120–133. https://doi.org/10.17581/bp.2023.12s06

Chrtek J., Jirásek V. 1964. Beitrag zur Kenntnis der Veränderlichkeit von Hierochloë odorata (L.) Pal.-Beauv. in der Tschechoslowakei // Preslia. Bd. 36, № 3. S. 245–250.

Connor H. E. 2008. Floral biology of Australian species of Hierochloë (Gramineae) // Austral. J. Bot. Vol. 56, № 2. P. 166–176. https://doi.org/10.1071/BT07035

Connor H. E. 2012. Flowers and floral biology of the holy grasses (Hierochloë and Anthoxanthum: Aveneae, Gramineae) // Flora. Vol. 207, № 5. P. 323–333. https://doi.org/10.1016/j.flora.2012.01.010

de Lange P. J., James C. J. 2024. New combinations in Anthoxanthum (Poaceae) for Aotearoa / New Zealand taxa earlier placed in Hierochloë // Ukrain. Bot. J. Vol. 81, № 4. P. 259–262. https://doi.org/10.15407/ukrbotj81.04.259

Doyle J. J., Doyle J. L. 1987. A rapid DNA isolation procedure for small quantities of fresh leaf tissue // Phytochem. Bull. Vol. 19, № 1. P. 11–15.

Endlicher S. 1836. Genera plantarum secundum ordines naturales disposita. Vindobonae: Apud Fr. Beck. [Ps. 1–2.] P. 1–160. https://doi.org/10.5962/bhl.title.728

Fedoronchuk M. M., Gubar L. M., Futorna O. A. 2013. Species of the family Poaceae described from Ukraine: genera Helictotrichon Besser, Hierochloë R. Br., Koeleria Pers., Lolium L., Melica L., Milium L., Molinia Schrank, Panicum L. // Ukrain. Bot. J. Vol. 70, № 3. P. 308–312. [In Ukrainian] (Федорончук М. М., Губарь Л. М., Футорна О. А. 2013. Види родини Poaceae, описані з України: роди Helictotrichon Besser, Hierochloë R. Br., Koeleria Pers., Lolium L., Melica L., Milium L., Molinia Schrank, Panicum L. // Укр. бот. журн. Т. 70, № 3. С. 308–312).

Fu Y. B. 2018. Oat evolution revealed in the maternal lineages of 25 Avena species // Sci. Rep. Vol. 8. Art. 4252. P. 1–16. https://doi.org/10.1038/s41598-018-22478-4

Gallaher T. J., Peterson P. M., Soreng R. J., Zuloaga F. O., Li D. Z., Clark L. G., Tyrrell C. D., Welker C. A., Kellogg E. A., Teisher J. K. 2022. Grasses through space and time: An overview of the biogeographical and macroevolutionary history of Poaceae // J. Syst. Evol. Vol. 60, № 3. P. 522–569. https://doi.org/10.1111/jse.12857

Grass Phylogeny Working Group III. 2025 [epubl. 2024]. A nuclear phylogenomic tree of grasses (Poaceae) recovers current classification despite gene tree incongruence // New Phytol. Vol. 245, № 2. P. 818–834. https://doi.org/10.1111/nph.20263

Hackel E. 1887. Gramineae (echte Gräser) // A. Engler, K. Prantl. Die natürlichen Pflanzenfamilien. Leipzig: W. Engelmann. 2. Teil, 2. Abt. S. 1–97. https://doi.org/10.5962/bhl.title.4635

Hutchinson J. 1973. The families of flowering plants arranged according to a new system based on their probable phylogeny. 3rd ed. Oxford: The Clarendon Press. 968 p.

Inda L. A., Segarra-Moragues J. G., Müller J., Peterson P. M., Catalán P. 2008. Dated historical biogeography of the temperate Loliinae (Poaceae, Pooideae) grasses in the northern and southern hemispheres // Molec. Phylogen. Evol. Vol. 46, № 3. P. 932–957. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2007.11.022

Jia M.-Y., Zhang J.-T., Liang Y., Ding M.-C., Cao G., Jia B.-Y. 2019. Distribution pattern and process of dominant herbaceous species on different scales near treeline of Wutai Mountain // Chinese J. Ecol. Vol. 38, № 2. P. 343–353. https://doi.org/10.13292/j.1000-4890.201902.031

Katoh K., Asimenos G., Toh H. 2009. Multiple alignment of DNA sequences with MAFFT // D. Posada (ed.). Bioinformatics for DNA sequence analysis. Humana Press. P. 39–64. (Methods in Molecular Biology. Vol. 537). https://doi.org/10.1007/978-1-59745-251-9_3

Krause E. H. I. 1908. Exkursionsflora. Taschenbuch zum vorläufigen Bestimmen von Blütenpflanzen und Gefässkryptogamen auf Ausflügen in Deutschland. Stuttgart: K. G. Lutz. 352 S. (Schriften Deutsch. Lehrer-Vereins Naturk. Bd. 22).

Kunth C. S. 1829. Révision des graminées publiées dans les Nova genera et species plantarum de Humboldt et Bonpland. Paris: Gide fils. P. 1–168.

Kunth C. S. 1835. Enumeratio plantarum... Suppl. tomi 1: Agrostographia synoptica, sive enumeratio Graminearum omnium hucusque cognitarum adjectis characteribus, differentiis et synonymis. T. 2. Stutgardiae; Tubingae: Sumtibus J. G. Cottae. iii+436 p.; 40 tabs.

Lamb W. H. 1912. The phylogeny of grasses // Plant World. Vol. 15, № 11. P. 264–269.

Ledebour C. F. A. 1853. Flora Rossica; sive Enumeratio plantarum in totius Imperii Rossici provinciis europaeis, asiaticis et americanis hucusque observatum. T. 4. Stuttgartiae. 741 p. https://doi.org/10.5962/bhl.title.6606

Lema-Suárez I., Sahuquillo Balbuena E., Estévez-Pérez G., Loureiro J., Castro S., Pimentel Pereira M. 2018. A taxonomic and evolutionary review of the South American Hierochloë section Monoecia (Poaceae: Anthoxanthinae) // Bot. J. Linn. Soc. Vol. 186, № 3. P. 389–413. https://doi.org/10.1093/botlinnean/box102

Lema-Suárez I., Sahuquillo E., Pimentel M. 2021. A revision of Hierochloë sect. Monoecia (Anthoxanthinae, Pooideae, Poaceae) // Phytotaxa. Vol. 478, № 1. P. 92–104. https://doi.org/10.11646/phytotaxa.478.1.6

Löve Á. 1984. Conspectus of the Triticeae // Feddes Repert. Vol. 95, № 7–8. P. 425–521. https://doi.org/10.1002/j.1522-239X.1984.tb00022.x

Moritzi A. 1844. Die Flora der Schweiz, mit besonderer Berücksichtigung ihrer Vertheilung nach allgemein physischen und geologischen Momenten. Zürich: Verl. literarischen Comptoirs. xii+640 S. https://doi.org/10.5962/bhl.title.61302

Oram R. N. 2004. Phalaris canadensis is a domesticated form of P. brachystachys // Genet. Resources Crop Evol. Vol. 51. P. 259–267. https://doi.org/10.1023/B:GRES.0000024011.22191.82

Patze C., Meyer E., Elkan L. 1848. Flora der Provinz Preussen. Königsberg: Gebrüder Bornträger. Lief. 1. S. 1–176.

Perić R., Panjković B., Stojšić V., Rilak S. 2017. Hierochloë repens (Host) Simonk. (Gramineae) in Serbia // Bot. Serbica. Vol. 41, № 1. P. 71–77. https://doi.org/10.5281/zenodo.454655

Pimentel M., Sahuquillo E. 2008. Relationships between the close congeners Anthoxanthum odoratum and A. alpinum (Poaceae, Pooideae) assessed by morphological and molecular methods // Bot. J. Linn. Soc. Vol. 156, № 2. P. 237–252. https://doi.org/10.1111/j.1095-8339.2007.00738.x

Pimentel M., Sahuquillo E., Torrecilla Z., Popp M., Catalán P., Brochmann C. 2013. Hybridization and long-distance colonization at different time scales: Towards resolution of long-term controversies in the sweet vernal grasses (Anthoxanthum) // Ann. Bot. (Oxford). Vol. 112, № 6. P. 1015–1030. https://doi.org/10.1093/aob/mct170

POWO: Plants of the World Online. 2025 / Kew Botanic Gardens. http://www.plantsoftheworldonline.org/ (Accessed 12.11.2025).

Punina E. O., Machs E. M., Krapivskaya E. E., Kim E. S., Mordak E. V., Myakoshina Yu. A., Rodionov A. V. 2012. Interspecific hybridization in the genus Paeonia (Paeoniaceae): Polymorphic sites in transcribed spacers of the 45S rRNA genes as indicators of natural and artificial peony hybrids // Russ. J. Genet. Vol. 48. P. 684–697. https://doi.org/10.1134/S1022795412070113

Quintanar A., Castroviejo S., Catalán P. 2007. Phylogeny of the tribe Aveneae (Pooideae, Poaceae) inferred from plastid trnT–F and nuclear ITS sequences // Amer. J. Bot. Vol. 94, № 9. P. 1554–1569. https://doi.org/10.3732/ajb.94.9.1554

Rayko M. P. 2011. Molekulyarnaya sistematika i filogeniya triby Phalarideae sem. Poaceae flory Rossii: Avtoreferat dissertatsii... kandidata biologicheskikh nauk [Molecular systematics and phylogeny of the fam. Poaceae tribe Phalarideae of the flora of Russia: Thesis of Diss. ... Cand. Biol. Sci.]. St. Petersburg. 23 p. [In Russian] (Райко М. П. 2011. Молекулярная систематика и филогения трибы Phalarideae cем. Poaceae флоры России: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб. 23 с.).

Rayko M. P., Glusker G. M. 2008. O filogeneticheskikh otnosheniyakh Anthoxanthum i Hierochloë [On the phylogenetic relationships of Anthoxanthum and Hierochloë] // Materialy dokladov ... konferentsii “Molodezh i nauka na Severe”. T. 3: XV ... konferentsiya “Aktualnyye problemy biologii i ekologii” [Proc. 1st All-Russian Youth Sci. Conf. “Youth and Science in the North”. Vol. 3: 15th All-Russian Youth Sci. Conf. “Actual problems of biology and ecology”]. Syktyvkar. P. 246–247. [In Russian] (Райко М. П., Глускер Г. М. 2008. О филогенетических отношениях Anthoxanthum и Hierochloë // Материалы докл. I Всерос. молодеж. науч. конф. “Молодежь и наука на Севере”. Т. 3: XV Всерос. молодеж. науч. конф. “Актуальные проблемы биологии и экологии”. Сыктывкар. С. 246–247).

Rayko M. P., Rodionov A. V. 2011. Mutatsii v gene trnL i mezhgennom speisere trnL–trnF v khode divergentsii taksonov u zlakov trib Aveneae i Poeae [Mutations in the trnL gene and the intergenic spacer trnL–trnF during the divergence of taxa in the grasses of Aveneae and Poeae tribes] // Topics in experimental evolution of organisms. Vol. 11 / chief ed. V. A. Kunakh. Kyiv: Logos. P. 162–166. [In Russian] (Райко М. П., Родионов А. В. 2011. Мутации в гене trnL и межгенном спейсере trnL–trnF в ходе дивергенции таксонов у злаков триб Aveneae и Poeae // Фактори експериментальної еволюцiї организмiв. Т. 11 / голов. ред. В. А. Кунах. Київ: Логос. С. 162–166).

Rayko M. P., Dobroradova M. A., Kim E. S., Rodionov A. V. 2007. Comparative analysis of the ITS and 5.8S rRNA sequences of Anthoxanthum, Hierochloë and Phalaris // Proc. Conf. on plant morphology and taxonomy dedicated to 300th anniversary of Carl Linnaeus. Moscow: KMK Sci. Press Ltd. P. 77–79. [In Russian] (Райко М. П., Доброрадова М. А., Ким Е. С., Родионов А. В. 2007. Сравнительный анализ последовательностей ITS и генов 5.8S рРНК Anthoxanthum, Hierochloë и Phalaris (Poaceae) // Материалы конф. по морфологии и систематике растений, посвящ. 300-летию со дня рождения Карла Линнея (Москва, 1–16 мая 2007 года). М.: Т-во науч. изд. КМК. С. 77–79).

Rayko M. P., Glusker G. M., Rodionov A. V. 2008. O filogeneticheskikh otnosheniyakh v tribe Phalarideae [On phylogenetic relationships in the tribe Phalarideae] // Fundamentalnyye i prikladnyye problemy v botanike XXI veka [Fundamental and applied problems in botany of the 21st century]. Part 3. Petrozavodsk: Carelian Sci. Center RAS. P. 71–72. [In Russian] (Райко М. П., Глускер Г. М., Родионов А. В. 2008. О филогенетических отношениях в трибе Phalarideae // Фундаментальные и прикладные проблемы в ботанике XXI века: Материалы всерос. конф. (Петрозаводск, 22–27 сентября 2008 г.). Ч. 3. Петрозаводск: Карел. науч. центр РАН. С. 71–72).

Ridgway K. P., Duck J. M., Young J. P. W. 2003. Identification of roots from grass swards using PCR-RFLP and FFLP of the plastid trnL (UAA) intron // BMC Ecol. Vol. 3. Art. 8. P. 1–6. https://doi.org/10.1186/1472-6785-3-8

Rodionov A. V., Gnutikov A. A., Kotsinyan A. R., Kotseruba V. V., Nosov N. N., Punina E. O., Rayko M. P., Tyupa N. B., Kim E. S. 2017. ITS1–5.8S rDNA–ITS2 sequence in 35S rRNA genes as marker for reconstruction of phylogeny of grasses (Poaceae family) // Biol. Bull. Rev. Vol. 7, № 2. P. 85–102. https://doi.org/10.1134/S2079086417020062

Rodionov A. V., Kim E. S., Nosov N. N., Rayko M. P., Machs E. M., Punina E. O. 2008. Molecular phylogenetic study of the genus Colpodium sensu lato (Poaceae: Poeae) // Ecol. Genetics. Vol. 6, № 4. P. 34–46. [In Russian] (Родионов А. В., Ким Е. С., Носов Н. Н., Райко М. П., Мачс Э. М., Пунина Е. О. 2008. Молекулярно-филогенетическое исследование видов рода Colpodium sensu lato (Poeae, Poaceae) // Экол. генетика. Т. 6, № 4. С. 34–46).

Rodionov A. V., Nosov N. N., Kim E. S., Machs E. M., Punina E. O., Probatova N. S. 2010. The origin of polyploid genomes of bluegrasses Poa L. and gene flow between Northern Pacific and sub-Antarctic islands // Russ. J. Genet. Vol. 46, № 12. P. 1407–1416. https://doi.org/10.1134/S1022795410120021

Ronquist F., Huelsenbeck J. P. 2003. MrBayes 3: Bayesian phylogenetic inference under mixed models // Bioinformatics. Vol. 19, № 12. P. 1572–1574. https://doi.org/10.1093/bioinformatics/btg180

Roshevitz R. Yu. 1934. Koleno Kanareyechnikovyye — Phalarideae Link [Tribe Canary grasses — Phalarideae Link] // V. L. Komarov (red.). Flora URSS. T. 2. Leningrad: Ed. Acad. Sci. URSS. P. 51–62. [In Russian] (Рожевиц Р. Ю. 1934. Колено Канареечниковые — Phalarideae Link // Флора СССР / гл. ред. В. Л. Комаров. Т. 2. Л.: Изд-во АН СССР. С. 51–62).

Saarela J. M., Bull R. D., Paradis M. J., Ebata S. N., Peterson P. M., Soreng R. J., Paszko B. 2017. Molecular phylogenetics of cool-season grasses in the subtribes Agrostidinae, Anthoxanthinae, Aveninae, Brizinae, Calothecinae, Koeleriinae and Phalaridinae (Poaceae, Pooideae, Poeae, Poeae chloroplast group I) // PhytoKeys. Vol. 87. P. 1–139. https://doi.org/10.3897/phytokeys.87.12774

Schouten Y., Veldkamp J. F. 1985. A revision of Anthoxanthum including Hierochloë (Gramineae) in Malesia and Thailand // Blumea. Vol. 30, № 2. P. 319–351.

Shneyer V. S. 2009. DNA barcoding is a new approach in comparative genomics of plants // Russ. J. Genet. Vol. 45, № 11. P. 1267–1278. https://doi.org/10.1134/S1022795409110027

Soreng R. J., Peterson P. M., Romaschenko K., Davidse G., Teisher J. K., Clark L. G., Barberá P., Gillespie L. J., Zuloaga F. O. 2017. A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015 classifications // J. Syst. Evol. Vol. 55, № 4. P. 259–290. https://doi.org/10.1111/jse.12262

Soreng R. J., Peterson P. M., Romaschenko K., Davidse G., Zuloaga F. O., Judziewicz E. J., Filgueiras T. S., Davis J. I., Morrone O. 2015. A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) // J. Syst. Evol. Vol. 53, № 2. P. 117–137. https://doi.org/10.1111/jse.12150

Spies J. J., Voges S. 1988. Chromosome studies on African plants. 7 // Bothalia. Vol. 18. P. 114–119.

Taberlet P., Coissac E., Pompanon F., Gielly L., Miquel C., Valentini A., Vermat T., Corthier G., Brochmann C., Willerslev E. 2007. Power and limitations of the chloroplast trnL (UAA) intron for plant DNA barcoding // Nucleic Acids Res. Vol. 35, № 3. Art. e14. https://doi.org/10.1093/nar/gkl938

Tamura K., Stecher G., Kumar S. 2021. MEGA11: Molecular Evolutionary Genetics Analysis version 11 // Mol. Biol. Evol. Vol. 38, № 7. P. 3022–3027. https://doi.org/10.1093/molbev/msab120

Tateoka T. 1966. Notes on Anthoxanthum nipponicum Honda // J. Jap. Bot. Vol. 41, № 3. P. 85–88.

Tikhomirov Val. N. 2010. Genus Hierochloë (Poaceae) in the flora of Belarus // Problemy izucheniya i sokhraneniya rastitelnogo mira Evrazii: Materialy ... konferentsii ... posvyashchennoi pamyati L. V. Bardunova (1932–2008 gg.) [Problems of studying and preserving the flora of Eurasia: Proc. All-Russian Conf. with international participation, dedicated to the memory of L. V. Bardunov (1932–2008)]. Irkutsk: Publ. House of the V. B. Sochava Institute of Geography SB RAS. P. 270–271. [In Russian] (Тихомиров Вал. Н. 2010. Род Hierochloë (Poaceae) во флоре Беларуси // Проблемы изучения и сохранения растительного мира Евразии: Материалы Всерос. конф. с междунар. участием, посвящ. памяти Л. В. Бардунова (1932–2008 гг.) (Иркутск, 15–19 сентября 2010 г.). Иркутск: Изд-во Ин-та географии им. В. Б. Сочавы СО РАН. С. 270–271).

Tkach N., Schneider J., Döring E., Wölk A., Hochbach A., Nissen J., Winterfeld G., Meyer S., Gabriel J., Hoffmann M. H., Röser M. 2020. Phylogenetic lineages and the role of hybridization as driving force of evolution in grass supertribe Poodae // Taxon. Vol. 69, № 2. P. 234–277. https://doi.org/10.1002/tax.12204

Tkach N., Winterfeld G., Hoffmann M. H., Röser M. 2025. Genome size variation in the Poaceae supertribe Poodae, the major grass lineage of temperate climates (tribes Aveneae, Festuceae and Poeae) // Pl. Syst. Evol. Vol. 311. Art. 24. 44 p. https://doi.org/10.1007/s00606-025-01949-y

Tzvelev N. N. 1976. Zlaki SSSR [Grasses of the USSR]. Leningrad: Nauka. 788 p. [In Russian] (Цвелёв Н. Н. 1976. Злаки СССР. Л.: Наука. 788 с.).

Tzvelev N. N. 1989. The system of grasses (Poaceae) and their evolution // Bot. Rev. Vol. 55, № 3. P. 141–204.

Tzvelev N. N. 2006. Fam. Poaceae Barnhart (Gramineae Juss.) // Caucasian flora cospectus. Vol. 2. St. Petersburg: St.-Petersb. Univ. Press. P. 248–378. [In Russian] (Цвелёв Н. Н. 2006. Fam. Poaceae Barnhart (Gramineae Juss.) // Конспект флоры Кавказа. Т. 2. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та. С. 248–378).

Tzvelev N. N. 2011 [publ. 2012]. Notes on grasses (Poaceae) // Novosti Sist. Vyssh. Rast. Vol. 43. P. 45–56. [In Russian] (Цвелёв Н. Н. 2011 [опубл. 2012]. Заметки о злаках (Poaceae) // Новости сист. высш. раст. Т. 43. С. 45–56).

Tzvelev N. N., Probatova N. S. 2019. Grasses of Russia. Moscow: KMK Sci. Press. 646 p. [In Russian] (Цвелёв Н. Н., Пробатова Н. С. 2019. Злаки России. М.: Т-во науч. изд. КМК. 646 с.).

Villalobos N. I., Finot V. L., Ruiz E., Penailillo P., Collado G. 2019. Estudio morfométrico y taxonómico de las especies nativas Chilenas del género Anthoxanthum (Poaceae, Pooideae, Poeae, Anthoxanthinae) // Darwiniana. N. S. Vol. 7, № 1. P. 93–136. https://doi.org/10.14522/darwiniana.2019.71.822

Voshell S. M., Baldini R. M., Hilu K. W. 2015. Infrageneric treatment of Phalaris (Canary grasses, Poaceae) based on molecular phylogenetics and floret structure // Austral. Syst. Bot. Vol. 28, № 6. P. 355–367. https://doi.org/10.1071/SB15025

Wang X., Wang J., Li S., Lu C., Sui N. 2022. An overview of RNA splicing and functioning of splicing factors in land plant chloroplasts // RNA Biol. Vol. 19, № 1. P. 897–907. https://doi.org/10.1080/15476286.2022.2096801

Węglarz Z., Bączek K., Angielczyk M., Ejdys M., Przybył J., Kosakowska O. 2015. Variability of southern sweet-grass (Hierochloë australis /Schrad./ Roem. & Schult.) wild growing populations occurring in eastern Poland // Herba Polon. Vol. 61, № 3. P. 23–36. https://doi.org/10.1515/hepo-2015-0020

White T. J., Bruns T., Lee S., Taylor J. 1990. Amplification and direct sequencing of fungal ribosomal RNA genes for phylogenetics // M. A. Innis, D. H. Gelfand, J. J. Sninsky, T. J. White (eds.). PCR protocols: A guide to methods and applications. San Diego etc.: Acad. Press. P. 315–322.

Wimmer F. 1841. Flora von Schlesien preussischen und österreichischen Antheils vom oberen Oder- und Weichesel-Quellen-Gebiet. Breslau: Ferl. F. Hirt. XLVIII+[2]+464+82 S. https://doi.org/10.5962/bhl.title.45012

Winkworth R. C., Wagstaff S. J., Glenny D., Lockhart P. J. 2005. Evolution of the New Zealand mountain flora: Origins, diversification and dispersal // Organisms Diversity Evol. Vol. 5, № 3. P. 237–247. https://doi.org/10.1016/j.ode.2004.12.001

Wu Z. L., Phillips S. M. 2006. Anthoxanthum Linnaeus // Flora of China. Vol. 22: Poaceae. Beijing: Sci. Press; St. Louis: Missouri Bot. Gard. Press. P. 336–339.



Дополнительные материалы

Приложение.

NSPV_56_08_Rayko_Rodionov_Appendix.pdf