Информация о статье Рус. Eng.
Главная Введение Словарь Литература Ссылки Благодарности
Год: 1999
Автор: И.Г.Левичев
Название: Фитогеографический анализ рода Gagea Salisb. (Liliaceae)
Источник: Левичев И.Г. 1999. Фитогеографический анализ рода Gagea Salisb. (Liliaceae) // Komarovia. Том. 1 : 45-57.


Фитогеографический анализ рода
Gagea Salisb. (Liliaceae)1

И.Г. Левичев
Komarovia. Vol. 1. S. 45-57 (1999)

Очерчен ареал рода Gagea. Анализируется насыщенность представителями рода пяти составляющих ареал регионов и двух центров современного разнообразия. Краткий чек-лист иллюстрирует распространение в пределах родового ареала.

Представители рода Gagea - небольшие или очень маленькие луковичные геофиты с эфемероидным типом развития. Большую часть года растения находятся в состоянии покоя под поверхностью почвы. Короткий (2-4 месяца) период жизнедеятельности начинается ранней весной и длится в наиболее благоприятный по увлажнению период года. Все Gagea олиготермы и мезофиты. Лишь в самых засушливых районах наиболее специализированные виды проявляют отдельные ксероморфные черты.

Продолжительность жизни отдельного индивидуума невелика: от 3-5 до 10 лет (реже до 20 или чуть более). Благодаря хорошо выраженной способности к вегетативному размножению, популяции сохраняют свои границы и устойчиво возобновляются. Образующиеся при вегетативном размножении луковички (как и замещающие луковицы любого возраста) способны несколько лет (до 5-7) находиться в состоянии покоя и развивать надземный побег в наиболее благоприятные годы. Эта способность нередко формирует популяции из индивидуумов, практически, одного возраста. Для всех представителей рода характерна также возрастная изменчивость морфологии каждого органа. Это способствует формированию несколько отличающегося габитуса молодых и старых растений (Левичев, 1990б). В результате сочетания этих двух особенностей (одинаковый возраст и закономерная возрастная изменчивость), сборы разных лет из одной популяции, как и сборы одного и того же вида из удаленных частей ареала, могут габитуально отличаться. Следствием таких отличий явились многие повторные (нередко - многократные) описания одного и того же таксона.

Род перегружен синонимами. В его составе опубликовано более 670 номенклатурных комбинаций. При этом род традиционно относят в разряд не очень больших. Самостоятельными признается от 70 до 129 видов (Stroh, 1937, Uphof, 1958-1960, Melchior, 1964, Willis, 1973, Давлианидзе, 1976, 1979, Мордак, 1982, Dahlgren et al., 1985). Однако, действительное разнообразие рода не менее чем в два раза больше (Левичев, 1983, 1990a, 1996).

Данный анализ численности рода и насыщенности его представителями отдельных регионов предпринят после обобщения многолетних результатов изучения морфологической изменчивости. Морфогенез исследовался на живых растениях в культуре и в природе. Через живую коллекцию прошло более 130 видов (многие виды имели многократные образцы из разных частей ареала). Такой подход обеспечил сравнение, установление закономерностей и индивидуальных особенностей онтоморфогенеза, позволил накопить большой массив оригинальных аналитических рисунков. Найдено много новых, ранее не использовавшихся в таксономии рода, биологических особенностей и диагностических признаков.

Как установлено, наибольшим обилием диагностических признаков обладают органы вегетативного размножения. Наряду с разнообразием форм, фактуры поверхности, окраски луковичек, в диагностике очень показательны особенности локализации, степень удаления от оси побега и количество луковичек на разных стадиях онтогенеза. Очень специфичную и важную диагностическую роль имеет форма поперечного сечения живого прикорневого листа. Формы сечения прикорневого и подсоцветного листа (как и особенности изменения этих форм от основания к верхушке листьев) позволяют судить о степени эволюционного прогресса таксона. Признаками секционной принадлежности также являются особенности поперечного сечения цветоноса, характер проявления второго прикорневого листа на разных стадиях онтогенеза (редуцирован, свободен, сросся с цветоносом), особенности соцветия.

Перечисленные выше признаки почти не использовалась ранее в таксономии Gagea. По традиции описывались: цветок, верхние листья соцветия, опушение, размеры. Но именно эти данные имеют небольшую или недостоверную информативность. Цветок и его элементы в пределах рода мало изменчив. Из листьев в соцветии достаточной информативностью обладает только нижний, реже - следующий за ним. Выше расположенные листья не содержат диагностической значимости. Опушение изредка может быть использовано как второстепенный признак. Размеры всех органов в течение годового цикла увеличиваются (а пыльников - уменьшаются) в 2-3 раза (околоцветник, иногда - цветоножки). В онтогенезе также происходит закономерное увеличение органов и всего растения, что в большой степени сопряжено с экологическим оптимумом.

Ареал рода Gagea приурочен к умеренным и субтропическим областям Евроазиатского континента и не распространяется на территории с тропическим климатом и вечной мерзлотой (см. рис.). На столь обширном пространстве видовое разнообразие колеблется очень значительно. На равнинах оно всегда ниже чем в горных областях. Наибольшее количество видов зарегистрировано в Западном Тянь-Шане и Памиро-Алае. Несомненно, именно эти два горных сооружения являются современными центрами разнообразия Gagea.

Ареал рода Gagea

Рис. 1. Ареал рода Gagea. 1-5 - естественно-географические регионы (см. табл.).

Центры современного разнообразия:

        - Западнотяньшаньский
        - Памироалайский
        - Территории с наивысшей видовой насыщенностью

Таблица. Видовая насыщенность представителями рода Gagea
естественно-географических регионов.

Регион Количество
видов
% от общего
богатства
рода
Количество
видов, не
выходящих
за пределы
региона
% площади
региона от
ареала рода
1. Югозападноазиатский 170 (159+11?) 72 136 20
2. Средиземноморский 36 (30+6?) 15 21 13
3. Европейский 46 (44+2?) 19 22 24
4. Юговосточноазиатский 21 (17+4?) 9 9 25
5. Сибирский 15 6 5 10
Центры современного разнообразия:
6. Западнотяньшаньский 61 26 24 1
7. Памироалайский 63 (62+1?) 27 35 1
6+7 З.Т.-Ш. + П. А. 99 (98+1?) 42 67 2
Всего 237 (216+21?) 100    

В настоящем анализе (откорректированном на текущий момент) фигурирует 237 (216 + 21?) таксонов видового ранга. Вопросительным знаком отмечены таксоны, в самостоятельности которых имеются некоторые сомнения. Включено также некоторое количество неописанных видов (''nom. nud.'', "ined", "in press."). Их самостоятельный статус определяет обнаружение специфических диагностических признаков в протологах или в гербарных коллекциях или на живых растениях. Площадь регионов вычислена без поправок на вошедшие в границы ареала морские территории.

Подавляющее разнообразие представителей рода сосредоточено на пятой части его ареала в Юго-Западной Азии (см. рис. и табл.). Три четверти обитающих здесь видов являются эндемиками региона. Среди них преобладают локальные эндемики2, распространенные обычно на очень ограниченной территории (хребет, долина, урочище), некоторые известны из единственного пункта.

Нередко этот регион разделяется на два. В качестве самостоятельной рассматривается северная его часть - республики Средней Азии и южная часть Казахстана. Эта территория состоит из контрастных ландшафтов: невысоких разрушенных горок (останцов), плато и аккумулятивных равнин Туранской низменности к которым примыкают горные массивы Тянь-Шаня, Памиро-Алая и Копет-Дага (в русскоязычной литературе регион именуется Среднеазиатским). На этой территории насчитывается 111 видов Gagea.

Именно здесь расположены оба центра современного разнообразия рода: Западнотяньшаньский и Памироалайский. В совокупности, в этих двух центрах, на площади немногим большей 1% ареала рода, обитает 99 видов. На остальной (в 7 раз более обширной части Среднеазиатского региона) к числу обитающих в центрах разнообразия видов, прибавляется лишь 12. Кроме этого, большинство видов, выходящих за пределы обоих центров разнообразия, распространены к югу, юго-востоку и юго-западу. Все это не дает оснований обособлять Среднеазиатский регион в качестве самостоятельной фитогеографической территории при районировании ареала рода Gagea.

Даже на фоне обширного Югозападноазиатского региона центры разнообразия выделяются особой видовой насыщенностью. Собственно, именно эти территории придают впечатляющее своеобразие данному региону, более чем на треть пополняя его состав своими эндемиками.

Центры обладают некоторыми общими особенностями. Оба центра приурочены к относительно молодым горным сооружениям. Это системы ориентированных по широте горных хребтов, поднимающихся с запада на восток от Туранских пустынь до границы вечных снегов. Пересеченный рельеф порождает чрезвычайно пеструю гамму экологических условий с многовариантным сочетанием инсоляции, почвенных, гидрологических, и высотных особенностей. Глубокие горные долины окружены круто поднимающимися склонами. Сильно пересеченный рельеф обеспечивает видам, обитающим на разных абсолютных высотах и в разных экологических условиях, пространственное соседство. Экологическим оптимумом для представителей рода Gagea являются сообщества опушки листопадных лесов. В условиях Средней Азии этот оптимум приходится на предгорья и средний пояс гор. Совокупность вышеизложенных обстоятельств определила сосредоточение наибольшего видового разнообразия именно в западных частях обоих центров (см. рис.). В восточных районах обоих центров наблюдается наибольшее обеднение их состава, а близ границы снегов присутствуют единичные виды.

Оба центра расположены в непосредственной близости друг от друга. Они разделены узким пространством Ферганской долины, а в восточной части соприкасаются. Но несмотря на столь близкое соседство, каждый из центров обладает ярко выраженной самостоятельностью. Почти половина из обитающих здесь видов не выходит за границы своих центров (см. табл.), а большинство из них - узколокальные эндемики . Кроме этого, число общих для обоих центров видов - 25, что не превышает половинного состава каждого из центров.

Поразительно резкое обеднение представителями рода, наблюдается к северу и востоку от центров разнообразия. Причинами, препятствовавшими распространению представителей рода к северу и востоку несомненно являлись низкие температуры и оледенение.

Сибирский регион выделен большей частью по традиции, а также из-за своей физико-географической несовместимости с Югозападноазиатским. Единственной особенностью данного региона является резкое обеднение представителями рода. Обитающие на Алтае эндемики этого региона G. ancestralis Levichev, G. kuraiensis Levichev, G. shmakoviana Levichev, вполне могут быть распространенными и в китайский части Алтая.

Обширная территория Юговосточноазиатского региона также бедна представителями рода, а из центральных частей пустыни Такла-Макан не известно ни одного. Основная часть присутствующих здесь видов заходит из Югозападноазиатского и Сибирского регионов по отрогам Тянь-Шаня, Джунгарского Алатау и Алтая. На Дальнем Востоке присутствует два широко распространенных эндемика этого региона: G. nakaiana Kitag и G. terraccionoana Pasch. Оставшиеся три эндемики локально приурочены к северной части Тибета и восточным отрогам Памира и Тянь-Шаня. Смягчение климата на побережье Тихого океана объясняет резкий изгиб восточной части ареала к северу. В континентальных областях Восточной Сибири лишь G. pauciflora Turcz. ex Ledeb присутствует в среднем течении реки Лены в трех эксклавах на особо благоприятных местообитаниях - степных участках (Левичев, 1997).

Европейский и Средиземноморский регионы частично обогащаются видами, выходящими в пограничные районы из Югозападноазиатского региона. Это происходит на Северном Кавказе (6 видов) и на восточном побережье Средиземного моря (8 видов). Но своеобразие этих регионов, по сравнению с Сибирским и Юговосточноазиатским, несравненно выше. Средиземноморский регион самый маленький по площади суши. В Европейском хорошо представлена мезофитная типовая секция, несущая комплекс анцестральных признаков рода. В Средиземноморском выделяется группа более продвинутых, ксероморфных представителей sect. Platyspermum Boiss.

Наиболее продвинутые виды sect. Stipitatae сосредоточены в центрах разнообразия, а ареал секции лишь немного выходит к востоку за пределы Юго-Западной Азии. То обстоятельство, что в составе центров разнообразия присутствуют представители 9 из 11 секций рода (кроме sect. Anthericoides A. Terracc. и монотипной sect. Euspathaceae (A. Terracc.) Levichev, ined.), дает основание предположить совпадение (или территориальную близость) современных центров разнообразия с историческим центром происхождения рода. Следовательно, за всю историю существования рода, его представители распространялись преимущественно в направлении на запад (но не на север и восток).

Вероятно, не последнюю роль в этом сыграла редукция исторического моря Тетис. Освобождающиеся из-под воды территории открывали новые возможности к заселению. Современными остатками этого исторического моря являются Аральское, Каспийское, Черное и Средиземное моря. Специальный подсчет представителей Gagea в пределах водосборов этих морей показал, что практически все представители рода обитают на этой территории. И лишь около 20 видов выходят за границы реликтового водосбора Тетиса на северо-запад, север и восток.

Общая численность представителей рода оценивается примерно в 240-250 видов. Увеличение объема рода вполне возможно после изучения Gagea из Средиземноморья и южных районов Юго-Западной Азии. Имеется в виду исследования онтоморфогенеза таксонов на этих территориях с той же степенью детальности, с которой были изучены Европейские, Кавказские, Среднеазиатские, Сибирские, и Дальневосточные представители. Особо результативно изучение живого материала, так как в гербарии утрачиваются многие видоспецифические признаки.3

Использованная литература.

  1. Давлианидзе М. Т. 1976. Кавказские представители рода Gagea Salisb. Тбилиси. 169 с.
  2. Давлианидзе М. Т. 1979. Род Gagea. // Флора Европейской части СССР. Т. 4. С. 220-231.
  3. Левичев И. Г. 1983. Современные центры многообразия видов рода Gagea. // Тез. докл. YII делегатского съезда ВБО. Л.: Наука. с. 23-24.
  4. Левичев И. Г. 1990а. Конспект рода Gagea (Liliaceae) Западного Тянь- Шаня. // Бот. журн. 75, 2, с. 225-234.
  5. Левичев И. Г. 1990б. О возрастной изменчивости и гибридизации у некоторых представителей Gagea (Liliaceae). // Бот. журн. 75, 5, с. 658- 667.
  6. Левичев И. Г. 1996. Род Gagea Salisb. Западного Тянь-Шаня. // Автореферат кандидатской диссертации. Санкт-Петербург. 23 с.
  7. Левичев И. Г. 1997. Обзор рода Gagea Salisb. (Liliaceae) во флоре Дальнего Востока. // Бот. журн. 82, 12, с. 77-92;
  8. Мордак Е. В. 1982. Семейство лилейные (Liliaceae). //Жизнь растений. М. 6 : 72- 91
  9. Dahlgren R. M. T., Clifford H. T., Yeo P. E. 1985. The families of the monocotyledons. Berlin. 520p.
  10. Melchior H. 1964. Engler(s A. Syllabus der Pflanzenfamilien. Berlin. 2. 666 p.
  11. Stroh G. 1937. Die Gattung Gagea Salisb. //Beihefte Botanische Centrlablatt. Band 57, B. S. 485-520.
  12. Tamura M.N. 1998. Liliaceae. In: Kubitzki K., ed. The families and genera of vascular plants. 3. Berlin, etc. 478 p.
  13. Uphof J. C. Th. 1958-1960. A review of the genus Gagea Salisb. //Herbertia. Plant Life. 1958. 14, 1. P. 124-132; 1959. 15, 1. P. 151-161; Amaryllis. Plant Life. 1960. 16, 1. P. 163-176.
  14. Willis J. C. 1973. A dictionary of the flowering plants and ferns. Cambridge. 1236 p.

Сноски и примечания.

  1. Русский вариант интерактивно обновляемой публикации: Levichev I. G. Phytogeographical analysis of the genus Gagea Salisb. (Liliaceae). //Komarovia. 1999. Vol. 1. S. 45-57.
  2. Для термина "локальные эндемики" предложена следующая формулировка: таксоны, распространенные на площади менее тысячной доли родового ареала.
  3. Автор готов оказать таксономические консультации, выполнить определение живого, гербарного, фотоматериала, произвести обмен дублетами. Особо достоверную и ценную таксономическую информацию возможно получить при культивировании живых образцов. Сбор живого материала луковичных растений не представляет особых затруднений: 1,5-2 десятка генеративных (и, обязательно, растущих рядом ювенильных) экземпляров в любой стадии (но лучше в конце цветения) следует поместить в БУМАЖНЫЙ пакет. После естественного усыхания образец готов к пересылке. Желательно сохранение небольшого комочка почвы вокруг луковиц - это гарантирует присутствие покоящихся вегетативных луковичек прошлых лет, которые обязательно тронутся в рост.


Иллюстрации
Рис. .
Color Image



К списку статей
Список таксонов
Распространение
Материалы и информация
Новости