Краткий очерк истории изучения флоры Кавказа
Достижения ботанической науки использовались в теоретических и практических целях в соответствии с уровнем развития общества, его экономики и культуры, а развитие самой науки диктовалось потребностями познания растительного мира как источника пищевых, декоративных, медицинских ресурсов, вот почему многие из ботаников имели первоначально медицинское образование. Исследование новых территорий способствовало выявлению их флор, необходимость классификации видов стимулировала развитие систематики. Разнообразие флористических объектов Кавказа как горной страны, наряду с историческими факторами, поддерживало постоянное внимание к этому региону и дало возможность развития в русле мировой науки различных направлений систематики растений, флористики, таксономии различных групп, палеоботаники и филогении.
Изучение растительного мира Кавказа велось огромным числом ученых, имена которых были прославлены именно этими исследованиями, но многие из них были знатоками и более обширных территорий России, включая Сибирь, Крым, Среднюю Азию, монографами-систематиками труднейших таксономических групп. Их научные взгляды соответствовали историческим периодам их деятельности, но нередко и опережали мировую науку. Для многих ботаников, начавших путь в науку с изучения богатейшей флоры Кавказа, этот регион стал прочным базисом формирования широкого философского осмысления природы, благодаря их огромному интересу и любви к нему. История познания растительного мира Кавказа обширна и увлекательна, имеет самые различные аспекты и не может быть достаточно полно изложена даже в многотомном издании. Литературные источники по флоре Кавказа можно посмотреть в соответствующем разделе этого сайта.
В настоящем разделе предпринята попытка систематизировать основные направления таксономических исследований на Кавказе, которые неразрывно связаны с флористическими и всем комплексом ботанических дисциплин, дополняющих друг друга, ставящих своей целью выявление всех видов флоры, их ареалов, уточнение номенклатуры и познание филогении.
В обобщенной форме этапы изучения флоры Кавказа к концу XX в. даны Ю. Л. Меницким (1991). Изучение публикаций исследователей Кавказа и маршрутов их путешествий в особенности дает возможность установления классических мест сборов гербарных образцов и уточнения ареалов видов.
История изучения каждого вида зафиксирована в его номенклатурной цитате, синонимике, дополняется сведениями о типе и ареале и т. д.; все эти данные представлены в стандартной форме в специальном разделе каждого тома «Конспекта флоры Кавказа».
Исторические обзоры обычно даются в хронологическом порядке по регионам или научным дисциплинам и нередко представлены работами разрозненных исследователей. В них обобщаются сведения, накопленные к определенному периоду, но, безусловно, освещение и оценка значения работ по изучению флоры и другим проблемам являются субъективными, соответствуют времени анализа этих работ.
Аналогично и специальные публикации в виде «Флор» и «Определителей» отражают уровень познания таксонов в конкретных регионах, понимание авторами изданий природы видов и их представления о структуре флоры в единстве концепций о глобальных биогеографических процессах, философии естествознания как основы познания природы. Тем более важно сохранить преемственность познания флоры этого интересного региона. Предпочтение отдавалось основополагающим работам, монографиям, а также библиографическим сводкам (Лебедев, 1956; Наумова, 1964; Липшиц, 1975; Левин и др., 1978).
Роль Академии наук и ее учреждений в Санкт-Петербурге — Ботанического музея (берет свое начало от Кунсткамеры Петра I) и Ботанического сада (бывший Аптекарский огород, созданный в 1714 г., реорганизован в Императорский ботанический сад в 1823 г. и после 1917 г. переименован в Главный ботанический сад РСФСР) и впоследствии организованного в 1931 г. на их базе Ботанического института АН СССР (с 1940 г. имени В. Л. Комарова) в познании флоры России и развитии самой ботаники как науки, его Гербария неоднократно освещалась в литературе (Липшиц, Васильченко, 1968; Тахтаджян, Лебедев, 1974; Липшиц, 1975).
С первых шагов Академии проявлялся большой интерес к изучению Кавказа. И. Х. Буксбаум, первый академик-ботаник, по инициативе Петра I посетил с миссией посла Румянцева Константинополь, Анатолию, Армению, Восточное Закавказье и через Дербент и Астрахань вернулся в Санкт-Петербург в 1727 г. (Buxbaum, 1728, 1729, 1733, 1740).
Хронологическое изложение хода исследований экспедиций и публикаций по кавказской флоре само по себе отражает историю изучения растительного мира Кавказа, но при этом крайне важно учитывать смену концепций и подходов к биологическим, биогеографическим проблемам и, прежде всего, к пониманию категории вида как «таксона» и биологического явления.
При изучении флоры Кавказа были сформированы представления о многих таксономических категориях. Фактическим автором значительного числа родов, принятых и узаконенных впоследствии К. Линнеем, был Ж. П. де Турнефор (Tournefort, 1656–1708) — один из первых ботаников, посетивших в 1700–1702 гг. Закавказье (карта 1; Магалашвили-Канчавели, 1972; Elliot, 1995), гербарий которого хранится в Музее естественной истории в Париже (P).
-
Ж. П. де Турнефор
Карта 1. Маршрут путешествия Ж. П. де Турнефора по Грузии (Магалашвили-Канчавели, 1972: 32). 1 — граница Грузии в XVIII в., 2 — граница Грузии в 1972 г., 3 — маршрут Турнефора. |
Периодизации истории становления систематики сосудистых растений, выявлению тенденций в ее развитии и оценке наиболее крупных исследователей в России (включая и Кавказ) к концу XX в. была посвящена специальная работа Р. В. Камелина (2000). Им выделены следующие периоды: I — натуралистический (1714–1824), II — становления российской систематики и ее расцвет (1824–1863), III (1863–1915) — «золотой полувек», затем период разрухи и восстановления утраченных связей с мировой систематикой (1915–1930) и период «Флоры СССР», «советский», «серебряный полувек» А. Л. Тахтаджяна — ботаника мирового уровня, и особый, начиная с 1970 гг. XX в., период инерционного развития советской систематики.
Среди выдающихся ученых предшествующих периодов и большого числа крупных ботаников, выделенных Р. В. Камелиным, значительное место занимают исследователи флоры Кавказа. Изучение растительного мира Кавказского перешейка велось в русле общего познания флоры Евразии, развития ботаники в России, но имело и свои особенности.
Как известно, ботаника, и в особенности систематика — интернациональная наука, и ученые разных стран издавна работали в тесном контакте, вырабатывая общие правила и принципы, при этом в изучении Кавказа в XIX–XX вв. главная роль принадлежала российским и советским ученым.
Первая отечественная флора Кавказа и Крыма («Flora taurico-caucasica...») опубликована Ф. К. Маршаллом Биберштейном (Bieberstein, 1808, 1819) на основе системы К. Линнея и работы К. Вильденова (Willdenow, 1805). Она включает описания порядка 2000 кавказских видов, из которых очень много новых для науки. Необходимо учитывать и другие работы Биберштейна (1798, 1800, 1810, 1832–1843), посвященные, в том числе, и флоре Кавказа. Следует отметить, что материалы Биберштейна до настоящего времени хранятся отдельной коллекцией в Гербариях Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE), Московского университета им. М. В. Ломоносова (MW) и Университета Тарту (TU), что позволяет с большей уверенностью оценивать указанные им виды. Коллекциям Биберштейна и его «Флоре» посвящено значительное число публикаций как в общих обзорах по флоре Кавказа (Липский, 1899; Липшиц, 1975 и др.), так и специальных работ (Смольянинова, 1965; Магалашвили-Канчавели, 1972; Караваев и др., 1977; Сытин, 1996); издан каталог его коллекции в Гербарии LE (Bjalt et al., 1996а, b). Биберштейном были учтены материалы И. А. Гильденштедта (Гюльденштедта), П. С. Палласа, Х. Х. Стевена, М. Ф. Адамса и других ботаников конца XVIII — нач. XIX вв.
-
Ф. К. Маршалл Биберштейн
Молодые исследователи И. А. Гильденштедт (24 года), П. С. Паллас (27 лет), С. Г. Гмелин (24 года) и его спутник по путешествиям московский студент-медик, впоследствии член-корреспондент Академии наук, ботаник и зоолог К. И. Габлиц были участниками «физических» экспедиций Академии наук (1768–1774 гг.), программа исследований которых была разработана еще М. В. Ломоносовым (Бобров, 1968). По масштабу исследований, обширности охваченных территорий, их результатам эти экспедиции не имели себе равных. По инструкции от Академии они должны были работать «полагая единственным предметом пользу общую Государства и распространение наук».
И. А. Гильденштедт (1745–1781) обследовал Северный Кавказ — от Кизляра, проехал по р. Терек и его притокам, посетил Осетию, Дигорию и Закавказье, побывал в Кахетии и в бассейне Риона (карта 2; Магалашвили-Канчавели, 1972). Вернувшись на Северный Кавказ в Моздок, он посетил Бештау, Кабарду, через Кубанские степи, низовья Дона, Азов, Полтаву, Орел и Москву вернулся в Санкт-Петербург. Отчет о его путешествии в 2 томах после смерти автора от тифа был опубликован П. С. Палласом (Güldenstädt, 1787).
Карта 2. Пункты, которые посетил И. А. Гильденштедт во время своего пребывания в Грузии в 1772 г. (Магалашвили-Канчавели, 1972: 33). 1 — граница Грузии в 1772 г., 2 — граница Грузии в 1972 г. Пункты: 1 — Чими, 2 — Душети, 3 — Мухрани, 4 — Мцхета, 5 — Хертвиси, 6 — Цхинвали, 7 — Хелтубани, 8 — Чала, 9 — Магаро, 10 — Вахири, 11 — Гавази, 12 — Кварели, 13 — Шилда, 14 — Пшавели, 15 — Алаверди, 16 — Телави, 17 — Цинандали, 18 — Вардисубани, 19 — Ахмета, 20 — Аманури, 21 — Ахалгори, 22 — Телети, 23 — Кожори, 24 — Ламбало, 25 — Шулавери, 26 — Болниси, 27 — Тамарашени, 28 — Они, 29 — Сори, 30 — Цеси, 31 — Хотеви, 32 — Схартели, 33 — Баджихеви, 34 — Уцера, 35 — Никорцминда, 36 — Сачхере, 37 — Кутаиси, 38 — Гелати, 39 — Цхалтубо, 40 — Хони, 41 — Самикао, 42 — Сазано, 43 — Шорапани, 44 — Ципа, 45 — Сурами, 46 — Ларгвиси. |
Маршруты П. С. Палласа в основном пролегали по Европейской России, Уралу, Сибири вплоть до Забайкалья. Однако он побывал и на Северном Кавказе. Паллас (1741–1811) проехал в 1793 г. от Астрахани до Кизляра, обследовал солончаковые прикумские степи и в дальнейшем издал атлас солончаковых растений. Он побывал также в окрестностях нынешнего Кисловодска (Нарзан), на Бештау, через Баксан возвратился в Георгиевск, а затем проехал к устью Дона. В 1794 г. он посетил Таманский полуостров, исследовал Крым (Pallas, 1784–1788, 1815; Сытин, 1997).
-
П. С. Паллас
Трагична судьба С. Г. Гмелина (1745–1774), племянника известного исследователя Сибири И. Г. Гмелина. В 1766 г. он получил, как и П. С. Паллас, приглашение от императрицы Екатерины II в Академию наук. В 1769 г. по ее повелению была снаряжена астрономическая экспедиция для наблюдения прохождения Венеры через солнечный диск. Широкая поддержка при этом была оказана и другим натуралистам для путешествия и изучения отдаленных стран. В 1768 г. Гмелин, проехав Россию, встретился в Воронеже с И. А. Гильденштедтом, а затем в Астрахани, где они распределили районы исследований (Липский, 1899: 166–167): «Гюльденштедт взял Кавказ, а Гмелин Персию» (восточный берег Кавказа принадлежал Персии). В 1772 г. Гмелин посетил Прикумские степи, Моздок, Терек. В 1773–1774 гг. он путешествовал в Персии, по восточному берегу Кавказа, собирал гербарий по маршруту Сальяны — Баку — Дербент. После его смерти в плену его материалы были опубликованы П. С. Палласом (Gmelin, 1784).
-
С. Г. Гмелин
Побывал на Кавказе (Моздок) и начальник пятой физической экспедиции И. П. Фальк, заведовавший Медицинским садом в Санкт-Петербурге, но основным районом его исследований были Поволжье, Южный Урал, Алтай и Тюмень.
Освоение природных богатств Северного Кавказа, растительного мира и минеральных источников в медицинских целях активизировалось в начале XIX в. Одно из первых подробных описаний Предкавказья, включая Ставропольскую возвышенность, Пятигорье, а также Астраханского края (с картой) дано И. В. Ровенским — директором Астраханского народного училища в 1809 г. («Хозяйственное описание Астраханской и Кавказской губерний по гражданскому естественному их состоянию, в отношении к земледелию, промышленности и домоводству»; цит. по: Гвоздецкий, 1964). При этом опубликован «Каталог растений, находящихся в пределах Астраханской губернии в количестве 288 названий, с русскими и латинскими названиями, полученными от астраханского учителя Докучаева, собранных им во время путешествия с господином Палласом». Более полно описание природных богатств района Кавказских Минеральных Вод было дано Ф. Гаазом (Haas, 1811) в связи с их использованием в медицинских целях; в этом труде дан список растений (свыше 770 видов), составленный Вильгельмсом, по сборам которого описаны некоторые кавказские виды.
Работа Ф. К. Биберштейна (1768–1826) была постоянно связана с Кавказом, начиная с 1796 г. (карта 3). Он сопровождал персидскую экспедицию П. Зубова, изучил Каспийское побережье, затем как Главный инспектор шелководства в Южной России непрерывно посещал районы Северного Кавказа и Закавказья (Кизляр, Моздок, Георгиевск, Тифлис) и Крым. Его знания видов в природе и связь с западно-европейскими научными центрами способствовали высокому уровню его публикаций. Он оказывал всестороннюю поддержку Х. Х. Стевену (1781–1863), в дальнейшем сменившему его в должности инспектора шелководства и также много сделавшему по изучению флоры Кавказа (и Крыма), посетившему многие районы Северного Кавказа, Закавказья (неоднократно бывал в Грузии и Азербайджане).
-
Х. Х. Стевен
Карта 3. Пункты, которые посетил Ф. К. Биберштейн во время своего пребывания в Грузии в 1802 и 1805 гг. (Магалашвили-Канчавели, 1972: 33). 1 — часть территории Грузии, присоединенная к России в 1801 г., 2 — граница Грузии в 1972 г. Пункты: 1 — Ананури, 2 — Душети, 3 — Ахалгори, 4 — Ларгвиси, 5 — Коби, 6 — Степанцминда, 7 — Цхинвали, 8 — Мцхета, 9 — Мухрани, 10 — Гори, 11 — Сурами, 12 — Бахтриони, 13 — Руиспири, 14 — Телави, 15 — Сигнахи, 16 — Кварели, 17 — Белакани, 18 — Котехи, 19 — Гомбори, 20 — Сагареджо, 21 — слияние рек Алазани с Курой, 22 — Иори с Алазани, 23 — Кциа с Курой, 24 — Кода, 25 — Колагири, 26 — Болниси, 27 — Ахалкалаки, 28 — Ахтала, 29 — Шулавери, 30 — Лори, 31 — Санаини. |
Однако не все из собранного П. С. Палласом и Х. Х. Стевеном осталось в России. Коллекции, находившиеся в обработке у Палласа, были проданы им и оказались в Гербариях Британского музея, Берлина и Мюнхена (Липский, 1899: 168), а материалы Стевена находятся в Гербарии университета в Хельсинки (Липский, 1899: 171). Стевен был систематиком, интересующимся различными группами растений, он издал первую монографию рода Pedicularis, критически обрабатывал роды Saxifraga, Pinus, сем. Boraginaceae и др. Он 40 лет состоял в переписке с Ф. Б. Фишером, директором Санкт-Петербургского Императорского ботанического сада. Многие публикации его были в изданиях этого учреждения. Научному наследию Стевена посвящен ряд публикаций (Станков, 1940; Шхиян, 1967; Kukkonen, Viljamaa, 1971).
В эти же годы начинаются работы К. А. Мейера (C. A. Meyer), ученика К. Ф. Ледебура, путешествовавшего с ним по Крыму и Алтаю. В 1829–1830 гг. Мейер исследовал центральную часть Кавказа (в составе физической экспедиции Академии наук), Прикаспийское побережье Кавказа, Талыш (Meyer, 1831). Он обработал огромное количество материалов других ботаников (с Центрального Кавказа — Ф. А. Коленати, сборы 1827–1830 гг., из Закавказья и Персии — О. И. Шовица). Описал 9 новых родов, около 100 новых видов, некоторые совместно с Фишером, которого сменил на посту директора Сада. Талыш, Карабах и другие районы Восточного Закавказья были исследованы также в этот период Р. Ф. Гогенаккером (Hohenacker, 1833, 1838).
-
К. А. Мейер
Материалы первой половины XIX в. по изучению Кавказа (К. А. Мейер, Х. Х. Стевен, Р. Ф. Гогенакер, А. Д. Нордманн, Э. Л. Эйхвальд) были включены во «Flora Rossica» К. Ф. Ледебуром (Ledebour, 1842–1853), где кавказских видов, по мнению В. И. Липского (1899), не менее 3000.
Не отрицая выдающегося вклада в познание флоры ее любителей и энтузиастов, подвижников медицинской науки, университетских преподавателей, географов и биологов широкого профиля, необходимо подчеркнуть внимание властей России к организации изучения растительного покрова. И П. С. Паллас, и С. Г. Гмелин, и Х. Х. Стевен, и Ф. К. Биберштейн, и академики К. А. Мейер и Ф. И. Рупрехт были на «государевой службе», и их коллекции были щедро оплачены из казны, хотя и не все из собранного ими осталось в России.
Большое значение для изучения флоры Кавказа имели путешествия немецкого ученого К. Коха (K. Koch): первое — в 1836–1837 гг. (Предкавказье, Военно-Грузинская дорога, Карсская область), второе — в 1843–1844 гг. (Тифлис, Акстафа, долина р. Куры, Восточный Кавказ). В ряде работ им (Koch, 1841–1851) даны описания более 2500 видов растений, причем много новых видов, общая характеристика флоры Кавказа и сопредельных районов Малой Азии, и сравнение ее с другими горными странами, составлена карта Кавказа с подразделением на 10 растительных областей (Koch, 1850).
-
К. Кох
Ботаники, изучавшие Кавказ, широко обменивались своими находками. Публикации новых кавказских видов появлялись и в «Prodromus» А. П. Декандоля (de Сandolle, 1824–1874) и в трудах П. Э. Буасье. Выход в свет капитального труда «Flora orientalis» (Boissier, 1867–1888), куда включен и Кавказ, был огромным стимулом для изучения Кавказа. Буасье (1810–1885) был любим и почитаем как величайший знаток флоры Испании и стран «Востока» («Oriens») — Юго-Западной («Передней») Азии. Его светлая личность восхищала ботаников разных стран и спустя многие десятилетия после его смерти (Тамамшян, 1962).
-
П. Э. Буасье
Подводя итоги работ по Кавказу к началу XX в., В. И. Липский (1899, 1902), создавший первый полный свод флоры Кавказа, в основном разделе работы «Конспект Кавказской флоры» располагает виды по системе П. Э. Буасье со ссылками при каждом виде на его выдающееся сочинение. Липский выявил 3500 кавказских видов, цитируемых Буасье. Благодаря интенсивным исследованиям русских ученых второй половины XIX в., число видов флоры Кавказа увеличилось до 4500 видов, однако Липский подчеркивал, что оно является предварительным.
Конспект был создан Липским по собственным сборам и наблюдениям на основе изучения литературы по флоре Кавказа (Липский, 1899: 1–116), изучения рукописей и неизданных работ, гербарных коллекций фондов академических учреждений Санкт-Петербурга, ботанических учреждений Кавказа, а также Женевы, Берлина, Вены, Парижа, которые он посетил. Благодаря насыщенности фактическим материалом это издание остается справочной настольной книгой кавказских ботаников, позволяет сохранить преемственность в исследованиях.
-
В. И. Липский
Огромную роль в изучении флоры Кавказа сыграли многие петербургские ученые и особенно благодаря ботаническим садам, которые были базой для изучения систематики и морфологии растений. Липским обобщены имеющиеся к началу XX в. сведения об исследователях Кавказа, ботанической литературе и гербарных коллекциях. Особое значение он придавал флористическим работам, наблюдениям в природе, что особенно важно для изучения флоры горной страны, к монографиям он относился довольно критически, как к «кабинетным домыслам». Как и многие другие ботаники, Липский высоко ценил труды П. Э. Буасье и изучение флоры Кавказа понимал как изучение составной части флоры Юго-Западной Азии («Востока»), при этом он полагал, что Кавказ занимает «выгодное положение перешейка (и клина) между Азией и Европой».
В 60–70-е гг. районы Центрального Кавказа и Закавказья неоднократно посещались Ф. И. Рупрехтом (Ruprecht, 1867, 1869), начавшим издание сводки по флоре Кавказа и изучение отдельных семейств кавказской флоры. Известными исследователями флоры Кавказа в этот период были А. П. Оверин, Г. И. Радде, Н. К. Зейдлиц, А. Беккер, Р. Э. Траутфеттер и др. Дополнения к флоре, опубликованной К. Ф. Ледебуром, были даны Траутфеттером (Trautvetter, 1880).
-
Ф. И. Рупрехт
Одной из первых работ на русском языке по систематике растений середины XIX в. является исследование сем. Ranunculaceae и очерк тифлисской флоры А. Н. Бекетова (1853), ставшего впоследствии крупнейшим отечественным ботанико-географом, ректором Санкт-Петербургского университета и общественным деятелем.
Как важный этап изучения флоры Кавказа В. И. Липский отметил конец 80-х гг. XIX в., когда появился целый ряд русских исследователей, которые выявили сотни новых видов, сделали множество интереснейших находок — таких родов, как Dioscorea, Rhamphicarpa, Amphoricarpus, Linnaea, Pleurogyne, Axyris, Ancanthia. В основном работы были на русском языке. Образовались новые центры Кавказоведения — в Киеве, Юрьеве, Тифлисе, где был организован Кавказский музей, куда поступила «почти полная коллекция Кавказской флоры, определенная преимущественно Траутфеттером», а также Тифлисский ботанический сад, который стал издавать «специальный орган «Труды Тифлисского Ботанического сада», предназначенный для разработки Кавказской флоры» (Липский, 1899).
Основателем Кавказского музея и Публичной библиотеки в Тифлисе был Г. И. Радде, приехавший на Кавказ в 1863 г. после путешествия по югу Европейской России, Восточной Сибири и Дальнему Востоку. Сбору естественноисторических, этнографических, археологических и исторических коллекций на Кавказе он отдал 40 лет. Этот музей стал крупнейшим научным учреждением и собранием уникальных экспонатов и известен как Музей Грузии. Маршруты Радде охватили Восточное Предкавказье, Терско-Кумский песчаный массив (1865), горы Дагестана, Хевсуретии, Мегрелии, Черноморского побережья Кавказа, Талыш (1866, 1886), Юго-Восточное Закавказье (1870), Нагорный Карабах, Армянское нагорье (1875). Его публикации, как краткие, так и обобщающие (Радде, 1901), имеют непреходящую ценность (Гвоздецкий, 1964).
-
Г. И. Радде
В конце XIX — нач. XX вв. многочисленные гербарные сборы и публикации Н. М. Альбова (1891–1899), И. Я. Акинфиева (1893–1899), А. Н. Краснова (1888), В. В. Марковича (1901–1903), Ю. Н. Воронова (1905 и далее), И. Ф. Шмальгаузена (1895, 1897), Н. И. Кузнецова (1899, 1909), О. А. и Б. А. Федченко (Fedtschenko, Fedtschenko, 1899–1902), Ф. Н. Алексеенко, Н. А. Буша (1909), Н. А. Десулави, И. В. Новопокровского (1903), западно-европейских ботаников (Déchy, 1905–1907; Sommier, Levier, 1900) и других способствовали накоплению огромного фактического материала и наблюдений в природе, что особенно важно в такой горной стране, сочетающей элементы флор самых разнообразных биотопов — пустынь, влажных морских побережий, лесов и альпийских лугов, скал и глубоких ущелий, формаций нагорных ксерофитов и луговых плато. Сильно расчлененный рельеф Кавказа, его физико-географические условия способствовали формированию многих научных представлений географов — гляциологов, геоморфологов, гидрологов, почвоведов, ландшафтоведов, палеогеографов. Была выявлена зависимость состава растительности от характера субстрата и климата. Так, в результате путешествия на Кавказ В. В. Докучаевым было выработано стройное учение о вертикальной зональности почв и растительного покрова.
Начались попытки осмысления и классификации флоры, тенденций ее развития, районирования, появились монографические работы по отдельным группам растений. Высоко оценивались самобытность и эндемизм видов Кавказа в различных таксономических группах. Уже в 1901 г. вышел первый выпуск «Flora caucasica critica» (Н. И. Кузнецов, Н. А. Буш, А. В. Фомин). В. И. Липский оценил его как «Начало весьма полезной и капитальной (коллективной) работы, которая имеет в виду критически разобраться во всем обширном фактическом материале по флоре Кавказа (включая и Крым)». Работа была рассчитана на 25 лет, велась в Юрьевском (ныне Тарту) университете и была прекращена из-за Первой мировой войны и последующей революции в России. Опубликованные 45 выпусков (Липшиц, 1975: 129–130) показали уникальность этого издания по глубине проработки гербарных материалов и знанию видов многими учеными в природе, благодаря их высокому профессионализму систематиков, вниманию к разнообразию форм и разновидностей, составляющих виды. Вышли выпуски, содержащие обработки очень сложных семейств, выполненные А. В. Фоминым, А. Ф. Флёровым, Б. А. Федченко, П. И. Мищенко, Е. А. Буш, Н. А. Бушем, Ю. Н. Вороновым, И. В. Палибиным, Д. И. Сосновским, Н. И. Кузнецовым, Р. Э. Регелем, Ю. Л. Млокосевичем и другими известными ботаниками.
Н. И. Кузнецов |
Н. А. Буш |
А. В. Фомин |
Этот опыт «критического систематическо-географического исследования», коллективной монографии, выполняемой по определенной программе, был очень важен для специалистов по Кавказу — он показал новый уровень изучения видов. В сочетании с работами по расообразованию (С. И. Коржинский, В. Л. Комаров) он способствовал выработке нового понимания систематиками своих задач в XX в.
В этот же период активно работал Я. С. Медведев, издавший в Тифлисе несколько книг, посвященных описанию деревьев и кустарников Кавказа (1883, 1905, 1919а) и растительности, в т. ч. высокогорной, Кавказа (1919б (1918)).
Также в Тифлисе была предпринята попытка издания «Определителя растений Кавказа и Крыма» (Фомин, Воронов, 1907–1919), но вышло только несколько выпусков.
Утраты в результате Первой мировой войны и революционных событий были значительными, однако удалось сохранить ботанические кадры ученых, объединившихся вокруг научных центров преимущественно в Петрограде, Тбилиси, Баку, Киеве. Продолжались работы по систематике различных таксонов, написанию региональных флор, монографий, уточнению географии видов. Несмотря на тяжелое положение в стране в 1917 г. и последующие годы, в Петрограде было сохранено прекрасное здание Гербария, хранилище фондов мировой флоры, в том числе и сборов с Кавказа, которые были обособлены при реорганизации отделов.
Успехам флористического изучения Кавказа в годы советской власти способствовали широко развернувшиеся с начала 20-х гг. XX в. работы по изучению растительного покрова, его картированию и выявлению растительных ресурсов: инвентаризации и паспортизации сенокосов и пастбищ, лесных массивов, выявлению лекарственных и других полезных растений. Эти исследования велись не только местными специалистами различного профиля, но и комплексными экспедициями с привлечением крупнейших научно-исследовательских институтов различных ведомств, а также академий наук СССР и закавказских республик. В них приняли участие крупнейшие ученые: Н. И. Вавилов, Е. А. и Н. А. Буш, Е. В. Шифферс (Матвеева, 1969), И. В. Новопокровский, И. Т. Васильченко, В. П. Малеев, В. Ф. Раздорский. Собранные гербарные материалы пополнили фонды крупнейших хранилищ (БИН АН СССР, МГУ, ВИЛАР), а также были созданы новые научные учреждения.
Огромное значение для интенсификации изучения флоры всего Советского Союза и, в частности, Кавказа имела организация в 1931 г. важнейшего научного центра — Ботанического института АН СССР (с 1940 г. имени В. Л. Комарова). Объединение высококвалифицированных ученых, наличие огромных гербарных фондов (Ботанического сада и Ботанического музея) и прекрасной библиотеки позволили академику В. Л. Комарову поставить крупнейшую задачу — составление и издание «Флоры СССР» как коллективного многотомного труда, которая выполнялась с перерывами (1931–1941 гг.) и была закончена в 1964 г. Оценка этого труда и библиография некоторых публикаций (Бобров, 1965; Лавренко, 1965; Тахтаджян и др., 1965; Линчевский, 1966; Кирпичников, 1967–1969) приводятся И. Т. Васильченко (Липшиц, Васильченко, 1968). Он отметил, что «Флора СССР» представляет собой критический пересмотр фактических данных и, по существу, содержит оригинальные материалы, включает новые системы многих таксонов. Это фундаментальное издание — как новый этап в изучении Кавказа, поскольку флора этого региона является очень богатой, содержит много эндемичных видов и даже родов, а некоторые из таксонов во флоре СССР, имеющих широкий ареал, представлены только на Кавказе. Особенно ценны систематизация всех сведений, упорядочение ботанической номенклатуры, выработка единого плана описаний видов, составление ключей для их определения, указаний ареалов. Все это способствовало более ясному пониманию места кавказских видов во флоре Евразии.
Самое активное участие в работе над «Флорой СССР» принимали ботаники, выдающиеся систематики, интересовавшиеся флорой Кавказа, много работавшие на Кавказе или кратковременно посещавшие те или иные его регионы в различные периоды своей деятельности: В. Л. Комаров, Н. А. и Е. А. Буш, А. В. Фомин, Б. К. Шишкин, Е. Г. Бобров, А. И. Пояркова, И. Т. Васильченко, И. П. Манденова, С. В. Юзепчук, Я. И. Проханов, Ан. А. Фёдоров, С. К. Черепанов, а также В. И. Грубов, Н. Н. Цвелёв, Л. И. Иванина и др. Их таксономические обработки различных групп стали классическими и используются ботаниками всех стран.
Это издание стало своего рода эталоном для создания региональных кавказских «Флор» — «Флоры Грузии» и «Флоры Азербайджана». «Флора Армении», издаваемая позднее, по форме и подходам отличается прежде всего отсутствием описаний видов — даны подробные ключи для их определения и краткая характеристика родов, при этом приводятся данные по палиноморфологии, полученные при исследовании материалов из Армении.
Публикуемые «Флоры» основываются на результатах флористических исследований и работах по таксономии и номенклатуре. Выявление точных ареалов таксонов способствует и разработке ботанико-географического и флористического районирования. Кроме научного значения они выполняют огромную методическую функцию — способствуют повышению интереса к исследовательским работам у региональных специалистов. При публикации таких «Флор» или описаний растительного мира обычно даются сведения по истории их изучения и библиография работ. Не имея возможности подробно осветить историю изучения каждого региона Кавказа, мы приводим основные источники, при этом следует учитывать, что хотя каждая из публикаций вносит свой вклад, но, к сожалению, достоверность сведений в некоторых работах не может быть подтверждена ввиду отсутствия гербарных материалов.
Тифлисские научные учреждения, ставшие особенно значимыми в XX в., способствовали формированию национальных ботанических кадров Грузии. Здесь же были опубликованы первые флористические заметки Б. К. Шишкина (1917, 1919, 1922, 1925), посвященные редким, новым и критическим видам Кавказа (окр. Эривани и Тифлиса), ставшего впоследствии крупнейшим систематиком, одним из создателей «Флоры СССР» и директором БИН АН СССР (во второй половине XX в.).
Огромное значение имели публикации в «Вестнике Тифлисского ботанического сада» работ Н. М. Троицкого (1923–1927), Д. И. Сосновского (1913–1923). В 1920 г. вышел в свет «Определитель окрестностей Тифлиса» Сосновского и А. А. Гроссгейма. Вокруг этих ученых формировалось ядро исследователей флоры Кавказа, активно работавших на всем протяжении XX в. Здесь получил ботаническое образование А. Л. Тахтаджян — один из любимых учеников Сосновского.
Долгие годы плодотворно работал в Тифлисе (Тбилиси) А. А. Гроссгейм, написавший прекрасные работы: «Флора Талыша» (1926), многотомные «Флора Кавказа» (1-е изд. — 1928–1834, 2-е — 1939–1967), «Флора Азербайджана» (1934–1935), «Анализ флоры Кавказа» (1936), «Растительные ресурсы Кавказа» (1945), «Растительный покров Кавказа» (1948), «Определитель растений Кавказа» (1949), «Растительные богатства Кавказа» (1952), многочисленные статьи, в том числе и в соавторстве. К сожалению, 2-е издание «Флоры Кавказа» из-за смерти автора и отсутствия подготовленной рукописи осталось незавершенным; его последний, 7-й том был переработан кавказскими и ленинградскими ботаниками.
-
А. А. Гроссгейм
Очень важным начинанием было издание «Флоры Тифлиса» (1925) (Гроссгейм, Сосновский, Шишкин). «Определитель растений Кавказа» Гроссгейма до сих пор широко используется кавказскими ботаниками из-за отсутствия более современного издания для всего региона.
Организация вначале филиалов, а затем республиканских академий наук в Закавказских республиках способствовала сохранению ботанических кадров, а также ценных коллекций, изданию флор, определителей и проведению широких исследований растительного покрова, выявлению многих, ранее ускользавших от внимания ботаников видов. Тбилисскими ботаниками велись исследования как в Закавказье, так и на Северном Кавказе, особенно в Казбеги (А. Л. Харадзе и др.), Теберде (И. И. Тумаджанов), Приэльбрусье (Харадзе), а также в Дагестане (Харадзе, Л. С. Хинтибидзе и др.). Территория Грузии обследовалась постоянно, особенно районы окр. Тбилиси (А. К. Макашвили, М. Ф. Сахокиа и др.), Юго-Осетия (в организованном Юго-Осетинском стационаре АН СССР Н. А. и Е. А. Буш, а впоследствии грузинские ботаники), Хевсуретия (Д. А. Очиаури, К. Р. Кимеридзе), Джавахетия (Хинтибидзе, М. Мукбаниани), Рача-Лечхуми (Р. И. Гагнидзе) — с особым интересом к субальпийской флоре всего Большого Кавказа, Кахетия (И. Я. Лачашвили), ее дендрофлора, колхидские элементы (А. Г. Долуханов), колючеастрагаловые сообщества (М. А. Иванишвили). Все эти ботаники и многие не названные здесь получили очень хорошую подготовку таксономистов, были монографами различных таксономических групп, среди них И. П. Манденова (Apiaceae, Astragalus, Lilium и др.), Ш. И. Кутателадзе (Asteraceae), Л. М. Кемулариа-Натадзе (Scrophulariaceae), Харадзе (Campanulaceae, Asteraceae и др.), З. И. Гвинианидзе (Caryophillaceae).
В период с 1941 по 1952 гг. было опубликовано первое издание «Флоры Грузии» в 8 томах (на грузинском языке). Редакторами были Н. Н. Кецховели и Д. И. Сосновский; в написании обработок приняли участие известные ученые: А. К. Макашвили, М. Ф. Сахокиа, И. И. Тумаджановым, А. Л. Харадзе, А. С. Шхиян, И. П. Манденова, А. Г. Долуханов, Л. М. Кемулариа-Натадзе, С. Я. Тер-Хачатурова, О. А. Капеллер, И. Штепа, В. И. Папава, Л. С. Хинтибидзе, Ш. И. Кутателадзе и др. Многие из этих авторов участвовали и в написании второго издания. Начатое в 1971 г. под ред. Н. Н. Кецховели (также на грузинском языке), оно было продолжено под ред. Г. Ш. Нахуцришвили и Р. И. Гагнидзе.
Колхидская флора, особенно флора Абхазии, постоянно находилась в центре внимания многих ботаников. Ю. Н. Воронов, много лет изучавший растения этого региона (Воронов, 1905, 1908а, б, 1915 и др.), опубликовал в 1925 г. «Итоги изучения флоры Абхазии за 100 лет». А. В. Васильев (1939, 1955–1959), работавший в Сухумском ботаническом саду, обобщил материалы по дендрологии Кавказа.
Главные исследования по флоре Абхазии, как по современным, так и по ископаемым растениям, в течение многих лет на высоком уровне велись А. А. Колаковским (1906–1997) (Материалы научной сессии. Сухуми, 2000). Он начинал свою деятельность ботаника в начале 30-х гг. в Тифлисе под руководством А. А. Гроссгейма совместно с А. Г. Долухановым, Т. С. Гейдеман, Л. И. Прилипко, П. Д. Ярошенко, М. Ф. Сахокиа, но уже с 1933 г. под руководством Д. И. Сосновского он занимался изучением флоры ущелья Кодора и в течение всей последующей жизни (более 60 лет) неутомимо познавал тайны флоры Абхазии, опубликовал около 200 научных работ, из которых наиболее известны 2 издания «Флоры Абхазии» (1938–1949, 1980–1986), «Растительный мир Колхиды» (1961), многочисленные работы по систематике, карпологии и филогении колокольчиковых (Колаковский, 1991), по ботанико-географическому районированию. Им описано 40 новых видов современной флоры и более 150 ископаемых. Неизменную помощь ему оказывала В. С. Яброва-Колаковская, также известный ботаник. В Сухумском ботаническом саду были собраны огромные гербарные и палеоботанические коллекции, позволявшие вести научные исследования этого региона, в том числе и приезжающим ученым. Его труды были высоко оценены Гроссгеймом, Н. А. Бушем, Н. И. Вавиловым. Активно работавший Колаковский широко обменивался научными материалами и идеями с учеными-современниками, кроме выше названных его коллегами были В. П. Малеев, С. Я. Соколов, А. Л. Харадзе, а корреспондентами в Ленинграде — А. Л. Тахтаджян, И. А. Ильинская, Ан. А. Фёдоров, Ю. Л. Меницкий и др. Его материалы и все научное наследие бережно сохраняются, публикуются его учениками (Колаковский, 2000, 2002). Его коллеги и ученики продолжают изучение флоры Абхазии. З. И. Адзинба (1987) особое внимание уделяет эндемикам. Обобщением материалов по растительному миру Колхиды и разработкой ее районирования занимается С. М. Читанава (1999), в 2004 г. им опубликована «Флора Колхиды». Сотрудники Сухумского ботанического сада интересуются также адвентивными видами.
Флоре Аджарии посвящено много публикаций: Ю. Н. Воронов (1908а, б, 1925а, б), А. Л. Тахтаджян (1940), С. В. Голицын (1948), В. М. Мемиадзе (1976), М. Ю. Давитадзе (1976), А. П. Хохряков (1991), Хохряков и М. Т. Мазуренко (1993). Наиболее важными являются 2 издания «Определителя растений Аджарии» А. А. Дмитриевой (1960, 1990), написанные ею с учетом всех накопленных материалов по флоре региона. Созданный по инициативе А. Н. Краснова Батумский ботанический сад и его огромные коллекции живых растений из зарубежных стран способствовали изучению их морфологии, просветительской деятельности. Сотрудники сада занимались и занимаются также изучением местной флоры, ими собраны значительные гербарные материалы.
Как и в XIX в., в XX в. большое внимание уделялось Восточному Кавказу и Закавказью, побережью Каспийского моря, долинам рек Куры и Аракс, Талышу. «Флора Азербайджана» первоначально была издана А. А. Гроссгеймом на азербайджанском языке в 3 томах (1934–1936), а в дальнейшем, начиная с 1950 г., выходила на русском языке под редакцией И. И. Карягина. В число ее авторов входили Т. С. Гейдеман, Я. М. Исаев, Г. М. Кадыров, Л. И. Прилипко, Р. Я. Рзазаде, Р. К. Аскерова, Г. Ф. Ахундов, Р. М. Софиева, Э. Х. Халилов и другие ботаники Азербайджана, а также ботаники из Ленинграда и Тбилиси: И. А. Линчевский, Е. Г. Победимова, А. И. Пояркова, Ан. А. Фёдоров, А. Л. Харадзе, Ш. И. Кутателадзе. В 1952 г. Карягиным издана «Флора Апшерона», но до этого были опубликованы «Флора Апшерона и Юго-Восточной Ширванской степи...» П. Шван-Гурийского (1928) и под редакцией Гроссгейма «Определитель растений Апшерона» (1931). Данные по флоре Азербайджана обобщены в недавнее время А. М. Аскеровым, опубликовавшим «Конспект флоры Азербайджана» (Askerov, 2005–2008, 2010, 2011).
Ввиду отсутствия на Северном Кавказе крупных научных центров, коллективов ботаников и хранилищ гербариев, полноценных изданий флор этих регионов не удалось осуществить. Но работы по накоплению материалов, описанию растительных сообществ и таксономические работы велись многими учеными. На Северном Кавказе значительные гербарные коллекции хранятся при университетах, педагогических и сельскохозяйственных учебных заведениях, заповедниках, некоторых ботанических садах (Ростов-на-Дону, Краснодар, Махачкала, Орджоникидзе, Алагир, Нальчик, Ставрополь). Эта трудоемкая и очень сложная работа, требующая высокой квалификации, научной компетенции, а также непрерывной заботы и трудолюбия, нередко недооценивается руководством учреждений и часто само существование коллекций ставится под угрозу.
Флоре Ставропольского края, занимающего срединное положение на Северном Кавказе, посвящены работы многих ботаников в течение XX в. с энтузиазмом ведущих сборы гербария в различных его районах: преимущественно на Ставропольской возвышенности, в районе Кавказских Минеральных Вод и горных районах. Особенно важны исследования И. В. Новопокровского (1906–1929), Н. П. Введенского (1926), Я. И. Проханова (1950), И. Т. Васильченко, А. И. Галушко, Р. М. Середина, А. Д. Михеева, В. В. и Вл. В. Скрипчинских. Представляют интерес работы ставропольских ботаников по отдельным таксономическим группам (Г. Т. Шевченко — Iris, Tulipa; А. Ю. Магулаев —Fabaceae).
В период с начала 30-х до середины 80-х гг. всем комплексом проблем по инвентаризации флоры Ставропольского региона, экологии и ареалов видов, типам растительных сообществ и их рациональному использованию, охране редких и исчезающих видов занимались талантливые ученые В. Г. Танфильев (1903–1985) и В. Н. Кононов (1909–1985), опубликовавшие совместно и самостоятельно десятки работ. Ими было задумано составление полной сводки флоры, начата подготовка крайне необходимого определителя растений, но были опубликованы в «Трудах» Ставропольского НИИ сельского хозяйства только 2 выпуска под названием «Дикорастущие растения Ставропольского края» (1977, 1979). Авторами учитывались публикации по флоре Северного Кавказа и имеющиеся к тому времени таксономические работы по сопредельным регионам, номенклатурные уточнения, обобщенные С. К. Черепановым (1973 и др.). Базой работы были гербарные материалы, накопленные в научных учреждениях Ставрополья (Ставропольский НИИСХ, Ботанический сад и Ставропольский пединститут), БИН АН СССР и личные сборы авторов, в том числе Кононова, хранящиеся в Кишиневском университете.
Итоги изучения флоры Ставропольского края (включая Карачаево-Черкесию по административному делению 80-х гг.) были опубликованы после смерти авторов Ставропольским НИИ сельского хозяйства в виде «Каталога дикорастущих растений Ставропольского края» (Танфильев, Кононов, 1987), в котором даны краткие указания об экологии, географии и полезных свойствах видов. По подсчетам Д. С. Дзыбова, В. С. Власовой и Л. И. Поляковой (Предисловие к «Каталогу», с. 3–7) с участием учеников Танфильева, готовивших рукопись к печати, в этой сводке дикорастущей флоры Ставропольского края насчитывается 121 семейство, 792 рода и 2755 видов.
Уточнением флористического состава Ставрополья (в том числе и в связи с его изменившимися границами) с учетом номенклатурных изменений и новых материалов в настоящее время плодотворно занимается А. Л. Иванов, опубликовавшим 2 издания «Конспекта флоры Ставрополья» (1997, 2001).
«Каталог» В. Г. Танфильева и В. Н. Кононова был также источником сведений по Карачаево-Черкесии, так как полной сводки по ее флоре долгое время не было. Только в 2010 г. Д. С. Шильниковым был опубликован «Конспект флоры Карачаево-Черкессии», а в 2011 г. А. С. Зерновым и В. Г. Онипченко — «Сосудистые растения Карачаево-Черкесской Республики».
Флоре верховьев Кубани и ее притоков уделялось большое внимание, особенно территории Тебердинского заповедника (Введенский, 1926). Многолетние работы Ф. М. Воробьевой и В. Н. Кононова (1991) выявили основное ядро и особенности распространения многих видов в этом регионе.
Представляют интерес исследования московских ботаников (Воробьева, Онипченко, 2001), связывающие изучение флоры с экологией видов, однако «укрупнение» ими таксонов затрудняет использование их информации систематиками.
Публикации материалов экспедиций и отдельных исследований осуществлялись как в виде монографий, крупных обобщающих работ, так и небольших статей в местных изданиях, учет которых довольно сложен. Тем полезнее библиографические сводки, изданные специалистами по регионам (Буш, 1929, 1935). Очень важной публикацией, способствующей обобщению сведений по растительному покрову Кавказа, а также подготовке ботанических кадров для его дальнейшего изучения, стала книга Е. В. Шифферс «Растительность Северного Кавказа...» (1953).
По Дагестану основные итоги изучения растительного покрова к 70-м гг. XX в. были подведены П. П. Соловьёвой (1972), она дала также список литературы по флоре и растительности Дагестана за 20–70-е гг. Позднее А. А. Лепёхина (1971) опубликовала некоторые сводки, а также публиковались материалы исследований отдельных районов: Акушинского (Гусейнов, 1972) и др. Наибольший интерес к флоре и растительности Дагестана был проявлен Н. И. Кузнецовым (1910), И. И. Тумаджановым (1940), Л. Н. Чиликиной (1960), Я. И. Прохановым (1962), П. Л. Львовым (большое число публикаций, начиная с 1954 г.) и Р. А. Муртазалиевым, который обобщил данные по флоре региона и опубликовал в 2009 г. 4-томный «Конспект флоры Дагестана».
Одним из наиболее посещаемых ботаниками регионов Центрального Кавказа считается Кабардино-Балкария. Истории ее изучения и библиографии ботанических работ посвящены специальные публикации А. Х. Кушхова (1962) и С. Х. Шхагапсоева (1998). Большое значение имеет работа Ю. И. Коса (1959) «Растительность Кабардино-Балкарии и ее хозяйственное использование». Растительному покрову республики и его охране посвящен также недавний труд Шхагапсоева и В. Б. Волковича (2002). Шхагапсоевым и Г. Х. Киржиновым (2006) и С. В. Бондаренко (2010) проведен анализ флоры Кабардино-Балкарского высокогорного заповедника. Значительный вклад в познание флоры республики и других районов Центрального Кавказа сделал Н. Н. Портениер (1993а,б), талантливый исследователь, трагически погибший в 2007 г. во время экскурсии в Батуми.
Результаты изучения растительного покрова Северной Осетии к концу XX в. обобщили А. Л. Комжа и К. П. Попов (Природные ресурсы Республики Северная Осетия — Алания. Растительный мир, 2001). В их работе охарактеризованы высотная поясность в регионе, история формирования растительного покрова, история его изучения, дана характеристика растительности, природной флоры, особенно интересны разделы «Сосудистые растения» (включает 2306 видов), «Классические местонахождения таксонов», дикие сородичи культурных растений, растительные ресурсы. Подробно охарактеризована роль антропогенного воздействия на флору и растительность. В книге имеется большой справочный аппарат. Они являются также основными авторами «Красной книги республики Северная Осетия — Алания» (1999), наиболее тщательно подготовленной и квалифицированно изданной для регионов Северного Кавказа.
По Краснодарскому краю известно значительное число публикаций (А. И. Лесков, В. П. Малеев, Е. В. Шифферс, П. Роговский, И. С. Косенко, С. А. Литвинская, В. В. Сергеева, Н. Н. Портениер, С. В. Бондаренко, Б. А. Туниев и И. Н. Тимухин). Исследования по Кавказскому заповеднику обобщены в трудах В. Н. Альпер (1960), М. Д. Алтухова (1965, 1974), К. Ю. Голгофской (1988), Р. Н. Семагиной (1999а, б), А. С. Солодько (2002). В 90-е гг. начались активные работы ботаников Московского педуниверситета по изучению Северо-Западного Кавказа и Закавказья. Были опубликованы отдельные статьи и обзоры (Зернов, 1998–2001, Еленевский и др., 1996–2001). Интенсивное изучение флоры Северо-Западного Кавказа А. С. Зерновым (1999, 2002, 2006, 2010) способствовало инвентаризации сведений, накопленных по этому району почти за двухсотлетний период работы многих ботаников, посетивших его: Д. Дюрвиль (1819–1820), А. Д. Нордман (1835), И. Т. Радожицкий (1841), Ф. С. Байер (1865), М. В. Черняев (1865), Я. С. Медведев (1869), Н. И. Кузнецов (1889, 1890), И. К. Пачоский (1889), Г. И. Радде и Е. Г. Кениг (1893), О. Б. и Б. А. Федченко (1894), Н. А. Десулави (1896), И. Я. Акинфиев (1897), Н. А. Буш (1899) и совместно с Е. А. Буш (1908), О. Деклеиз (1900), Б. Б. Гриневецкий (1900), А. В. Фомин (1902), а также исследователей XX в. Особенно интенсивно велись работы в Закавказье, где было начато издание флор и определителей (Сосновский и Гроссгейм, 1920; Воронов, 1925; Буш, Воронов, Сосновский, 1925; Сосновский, Махатадзе, 1950 и др.).
В послереволюционный период флористические исследования на Кавказе были значительно интенсифицированы благодаря реорганизации центральных ботанических учреждений (с созданием в Ленинграде Ботанического института АН СССР), расширению и созданию новых вузовских научных центров в Москве, Ростове и других городах Северного Кавказа, и особенно созданию ботанических институтов республик Закавказья.
Обобщающие работы по флоре Предкавказья и Северного Кавказа сравнительно немногочисленны. К числу важнейших сводок следует отнести «Определитель растений сенокосов и пастбищ Северного Кавказа» А. И. Галушко (1964), «Деревья и кустарники Северного Кавказа» (1967), «Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья» И. С. Косенко (1970), к сожалению, лишенный районирования и точных указаний распространения видов, 3-томный определитель «Флора Северного Кавказа» А. И. Галушко (1978–1981), ряд региональных флористических сводок по флоре Хеви (Сахокиа, Хуцишвили, 1975), верховий Ассы и Аргуни (Очиаури, 1981), Ставропольского края (Танфильев, Кононов, 1987) и недавно опубликованные «Конспект флоры сосудистых растений района Кавказских Минеральных Вод и прилегающих территорий» (Михеев, 2010), «Конспект флоры Чеченской Республики» (Умаров, Тайсумов, 2011). М. К. Дакиевой (2003) проведено изучение флора Республики Ингушетия и выполнен ее анализ.
Завершены или приближаются к завершению публикации новейших «Флор» сопредельных с Кавказом территорий: «Flora Europaea», (1964–1980, 2-е изд. — 1991), «Flora of Turkey» (1965–1988), «Flora Iranica» (1963-1991), «Флора европейской части СССР» (1974–1989), «Флора Восточной Европы» (1996–2001), «Конспект флоры Восточной Европы» (2012, т. 1). Очень важен выход в свет капитальных монографий «Злаки СССР» Н. Н. Цвелёва (1976) и «Осоки (Carex L.) России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР» Т. В. Егоровой (1999), выполненных на уровне достижений мировой ботанической науки.
Необходимо, однако, констатировать, что не только первое издание «Флоры Кавказа» А. А. Гроссгейма и его «Определитель», но и первые тома «Флоры СССР» и республиканских «Флор» значительно устарели и требуют не только систематической, но часто и весьма значительной номенклатурной коррекции. Эта трудоемкая, но нужная всем работа велась С. К. Черепановым (1973, 1979, 1981, 1995).
В 60-е и последующие годы XX в. новый вклад в познание таксонов флоры Кавказа был внесен при монографическом изучении различных семейств и родов для кавказского региона, выполненном ленинградскими и кавказскими ботаниками с привлечением методов палинологии, карпологии, биосистематики, математической обработки данных (Н. Д. Агапова, Ю. Л. Меницкий, Е. В. Мордак, Г. Л. Кудряшова, Е. М. Аветисян, В. Е. Аветисян, Э. Ц. Габриэлян, П. П. Гамбарян, Т. Н. Попова, Э. А. Назарова, Н. С. Ханджян и мн. др.). Многие ботаники в своих монографиях при этом выходили за границы Кавказского региона: Э. Ц. Габриэлян (1978), изучавшая род Sorpus Западной Азии и Гималаев, Ю. Л. Меницкий (1984) — род Quercus Азии. Большое количество классических исследований — систематических и флористических — было выполнено ботаниками Грузии (Л. М. Кемулариа-Натадзе, А. Л. Харадзе, Ш. И. Кутателадзе, Л. С. Хинтибидзе, З. И. Гвинианидзе, М. А. Иванишвили, Р. И. Гагнидзе и др.) и опубликовано в изданиях Ботанического института Грузии и отдельными монографиями.
Аналогично тому, как подготовка и публикация «Флоры СССР» способствовала развитию систематики в СССР, формированию высокопрофессиональных таксономистов, монографов многих семейств, так и деятельность А. Л. Тахтаджяна по изданию «Флоры Армении» была плодотворной не только для него самого (подготовка и издание 1 тома — целиком его заслуга), но и крайне важной для создания ботанических кадров этой республики. Подготовка второго издания «Флоры Еревана...» (Тахтаджян, Фёдоров, 1972) (первое издание вышло в 1946 г. на армянском языке) была частью этой работы. Особую ценность в этом издании имеет написанный Тахтаджяном «Ботанико-географический очерк Араратской котловины», в котором обоснованы многие вопросы районирования Армяно-Иранской флористической провинции.
Хотя к публикации «Флоры Армении» были привлечены тбилисские (И. П. Манденова — Apiaceae), ленинградские (Н. Д. Агапова — Ornithogalum, Ю. Л. Меницкий — Lamiaceae) и некоторые другие ботаники, большинством авторов были сотрудники Ботанического института АН Армении (Ереван) и многие из них выросли в крупнейших специалистов по избранным таксономическим группам: В. Е. Аветисян (Brassicaceae, часть родов Asteraceae и др.), М. Э. Оганесян (Campanulaceae), Э. А. Назарова (некоторые роды Asteraceae), Э. Ц. Габриэлян (Liliopsida, Asteraceae, Scrophulariaceae, Malvaceae и многие другие группы). Продолжаются работы в заповедниках Армении и публикации их флор (Дилижанского заповедника) (Ханджян, Шарбатян, 1997).
К 70-м гг. XX в. появилась тенденция к обобщению материалов исследований, составлению библиографических обзоров, уточнению истории изучения флоры различных территорий (Липшиц, 1975). Важным стимулом к интенсификации научных работ стали организация подготовки и проведение XII Международного ботанического конгресса в Ленинграде в 1975 г., большое количество ботанических экскурсий по всей территории СССР, в том числе в различные регионы Кавказа. В течение нескольких десятилетий (начиная с 1957 г.) велась работа высокогорной Комиссии Всесоюзного ботанического общества (ВБО) под руководством А. И. Толмачёва и впоследствии Л. И. Иваниной в форме совещаний по растительному миру высокогорий и изданию трудов ботаников. Координацию работ ботаников различных научных учреждений осуществлял и Научный совет АН СССР по проблеме «Биологические основы рационального использования, преобразования и охраны растительного мира». И ВБО, и Научный совет обращали особое внимание ботаников на проблему охраны растительного мира, выявление редких видов, их ареалов. Широкое распространение получило издание различных списков редких видов, «Красных книг», как региональных, так и общесоюзных. Выполнение задачи инвентаризации редких видов также требовало установления ранга таксонов, их валидных названий и ареалов.
Подводя итог вышесказанному, можно сделать вывод, что для исследователей растительного мира Кавказа в XX в. основными направлениями работы были углубленное изучение морфологии видов, морфологические и таксономические обработки родов, уточнение номенклатуры таксонов, построение систем растительного царства (Н. И. Кузнецов, А. А. Гроссгейм, А. Л. Тахтаджян), дальнейшие уточнения видового состава и разработка флористического районирования. До сих пор есть значительное число регионов, по которым нет флористических списков, подтвержденных гербарными сборами. Тем не менее, флора Кавказа изучена гораздо детальнее, чем флора сопредельных южных стран. Прогнозы В. И. Липского о наличии более 4500 видов во флоре Кавказа оправдались. Кавказских ботаников всегда интересовали вопросы происхождения и истории кавказской флоры, эндемизма и миграции видов, связи его видов с видами других регионов Юго-Западной и Восточной Азии, Средиземноморья, аркто-альпийские связи. Обсуждение этих вопросов — отдельная проблема, но «Конспект», благодаря наличию достоверной информации о видах по различным параметрам, дает документальную основу для подобных исследований и заключений. Успехи эмбриологии, карпологии и кариосистематические исследования, выход на популяционный уровень изучения признаков видов, понимание вида как системы (Н. И. Вавилов и его ученики) позволили уточнить таксономический ранг многих единиц, часть видов была переведена в синонимы, а также выяснилось более широкое распространение многих европейских и североазиатских видов на Кавказе, из-за чего количествао эндемиков региона отчасти сократилось. В последнее время также активно используются математические, кладистические и молекулярно-филогенетические методы, иногда приводящие к совершенно иным представлениям о филогенетических взаимоотношениях таксонов, нежели классические методы систематики.
Особое внимание уделялось вопросам ботанико-географического и флористического районирования Кавказа и выделения географических элементов его флоры. В XX в. было разработано несколько вариантов деления: Н. И. Кузнецов, А. А. Гроссгейм, Д. И. Сосновский, А. Л. Тахтаджян, А. И. Галушко, А. Л. Иванов и др. Ареалогический анализ кавказских видов во многих работах преимущественно дается по Гроссгейму, хотя он сам постоянно перерабатывал свои схемы с учетом накопления новых данных и идей. Новые подходы были выработаны, благодаря разработке районирования флоры всего земного шара Тахтаджяном. При этом он подчеркивал, что разделение границ условно, это не линии, а «зоны сгущения видов» — пример применения такого подхода дан Тахтаджяном (1972) при описании Атропатенской провинции. Детальная и очень продуманная система географических элементов флоры Кавказа была разработана Н. Н. Портениером (2000а, б).
Проект пересмотра флористического состава Кавказа и составления «Конспекта флоры Кавказа» был разработан по инициативе Отдела высших растений БИН АН СССР под руководством А. Л. Тахтаджяна при участии Ю. Л. Меницкого и ряда сотрудников закавказских ботанических учреждений; он был доложен в 1985 г. на заседании сессии Научного совета АН СССР по проблеме «Биологические основы рационального использования, преобразования и охраны растительного мира» в г. Сухуми (Троицкая, 1986).
В процессе работы над «Конспектом» некоторые его разделы публиковались и способствовали интенсификации исследований по флоре. Все эти материалы тщательно анализировались авторами «Конспекта» и использовались ими при подготовке издания, таким образом, за каждой строкой «Конспекта» стоит весь комплекс знаний, накопленных поколениями исследователей флоры Кавказа.
В 2014 г. опубликован «Red List of the Endemic Plants of the Caucasus: Armenia, Azerbaijan, Georgia, Iran, Russia, and Turkey», являющийся результатом сотрудничества ботаников Азербайджана, Армении, Грузии, Ирана, России, Турции и США. В работе дан обзор флоры Кавказа; ее эндемизм оценивается почти в 2800 таксонов. В список нуждающихся в охране растений включено 1752 таксона, для которых приведены охранный статус (согласно критериям Международного союза охраны природы), данные о распространении и экологии, способы охраны, иллюстрации. Этот труд послужит рабочим инструментом ботаникам и экологам, занимающимся изучением и охраной биоразнообразия Кавказа.
Текст данного раздела в основном повторяет "Краткий очерк истории изучения флоры Кавказа", написанный Т. Н. Поповой для 1 тома "Конспекта флоры Кавказа" (2003). Он был дополнен новыми сведениями, появившимися после публикации 1 тома, и иллюстрациями.